Kiitos vierailustasi Nature.comissa.Käyttämäsi selainversiolla on rajoitettu CSS-tuki.Parhaan tuloksen saavuttamiseksi suosittelemme selaimen uudemman version käyttöä (tai yhteensopivuustilan poistamista Internet Explorerissa).Jatkuvan tuen varmistamiseksi näytämme tällä välin sivustoa ilman tyyliä tai JavaScriptiä.
Tässä tutkimuksessa arvioitiin ihmisen kallon morfologian alueellista monimuotoisuutta käyttämällä geometrista homologiamallia, joka perustui 148 etnisen ryhmän skannaustietoihin ympäri maailmaa.Tämä menetelmä käyttää mallinsovitustekniikkaa homologisten silmukoiden luomiseen suorittamalla ei-jäykkiä muunnoksia käyttämällä iteratiivista lähimmän pisteen algoritmia.Soveltamalla pääkomponenttianalyysiä 342 valittuun homologiseen malliin, suurin muutos kokonaiskoon havaittiin ja vahvistettiin selvästi pienelle kallolle Etelä-Aasiasta.Toiseksi suurin ero on hermosolujen pituuden ja leveyden suhde, mikä osoittaa kontrastin afrikkalaisten pitkänomaisten kallojen ja koillis-aasialaisten kuperoiden välillä.On syytä huomata, että tällä ainesosalla ei ole juurikaan tekemistä kasvojen muotoilun kanssa.Tunnetut kasvonpiirteet, kuten ulkonevat posket koillis-aasialaisilla ja kompakti yläleuan luut eurooppalaisilla, vahvistettiin.Nämä kasvojen muutokset liittyvät läheisesti kallon muotoon, erityisesti etu- ja takaluuluun kaltevuuden asteeseen.Allometriset kuviot havaittiin kasvojen suhteissa suhteessa kallon kokonaiskokoon;suuremmissa kalloissa kasvojen ääriviivat ovat yleensä pidempiä ja kapeampia, kuten on osoitettu monilla alkuperäiskansoilla ja koillis-aasialaisilla.Vaikka tutkimuksemme ei sisältänyt tietoja ympäristömuuttujista, jotka voivat vaikuttaa kallon morfologiaan, kuten ilmasto- tai ravitsemusolosuhteet, suuri tietojoukko homologisista kallon kuvioista on hyödyllinen etsittäessä erilaisia selityksiä luuston fenotyyppisille ominaisuuksille.
Ihmisen kallon muodon maantieteellisiä eroja on tutkittu pitkään.Monet tutkijat ovat arvioineet ympäristöön sopeutumisen ja/tai luonnonvalinnan monimuotoisuutta, erityisesti ilmastotekijöitä1,2,3,4,5,6,7 tai puremistoimintoa ravitsemusolosuhteista riippuen5,8,9,10,11,12.13. .Lisäksi jotkin tutkimukset ovat keskittyneet pullonkaulavaikutuksiin, geneettiseen ajautumiseen, geenivirtaukseen tai neutraalien geenimutaatioiden aiheuttamiin stokastisiin evoluutioprosesseihin14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Esimerkiksi leveämmän ja lyhyemmän kalloholvin pallomaisen muodon on selitetty sopeutumiseen valikoivaan paineeseen Allenin säännön24 mukaan, jonka mukaan nisäkkäät minimoivat lämpöhäviön vähentämällä kehon pinta-alaa suhteessa tilavuuteen2,4,16,17,25. .Lisäksi jotkin Bergmannin sääntöä käyttävät tutkimukset26 ovat selittäneet kallon koon ja lämpötilan välisen suhteen3, 5, 16, 25, 27, mikä viittaa siihen, että kokonaiskoko on yleensä suurempi kylmillä alueilla lämpöhäviön estämiseksi.Pureskelun mekaanisesta vaikutuksesta kallon holvin ja kasvojen kasvukuvioon on keskusteltu suhteessa ruokakulttuuriin tai maanviljelijöiden ja metsästäjä-keräilijöiden välisiin toimeentuloeroihin8,9,11,12,28.Yleinen selitys on, että alentunut pureskelupaine vähentää kasvojen luiden ja lihasten kovuutta.Useat maailmanlaajuiset tutkimukset ovat yhdistäneet kallon muotojen monimuotoisuuden ensisijaisesti neutraalin geneettisen etäisyyden fenotyyppisiin seurauksiin eikä ympäristöön sopeutumiseen21,29,30,31,32.Toinen selitys kallon muodon muutoksille perustuu isometrisen tai allometrisen kasvun käsitteeseen6,33,34,35.Esimerkiksi suuremmilla aivoilla on taipumus olla suhteellisen leveämmät otsalohkot niin kutsutulla "Broca's cap" -alueella, ja otsalohkojen leveys kasvaa, evoluutioprosessi, jonka katsotaan perustuvan allometriseen kasvuun.Lisäksi tutkimuksessa, jossa tutkittiin kallon muodon pitkäaikaisia muutoksia, havaittiin allometrinen taipumus brakykefalaan (kallon taipumus muuttua pallomaisemmaksi) pituuden kasvaessa33.
Pitkään kallon morfologian tutkimushistoriaan sisältyy yrityksiä tunnistaa taustalla olevia tekijöitä, jotka ovat vastuussa kallon muotojen monimuotoisuuden eri näkökohdista.Monissa varhaisissa tutkimuksissa käytetyt perinteiset menetelmät perustuivat kaksimuuttujaisiin lineaarisiin mittaustietoihin, joissa käytettiin usein Martinin tai Howellin määritelmiä36,37.Samaan aikaan monissa edellä mainituissa tutkimuksissa käytettiin kehittyneempiä menetelmiä, jotka perustuivat spatial 3D geometric morphometry (GM) -tekniikkaan5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Esimerkiksi liukuva puolimaamerkkimenetelmä, joka perustuu taivutusenergian minimoimiseen, on ollut yleisimmin käytetty menetelmä siirtogeenisessä biologiassa.Se projisoi mallin puoliksi maamerkit jokaiseen näytteeseen liu'uttamalla käyrää tai pintaa pitkin38,40,41,42,43,44,45,46.Mukaan lukien tällaiset superpositiomenetelmät, useimmat 3D-GM-tutkimukset käyttävät yleistettyä Procrustes-analyysiä, iteratiivista lähimmän pisteen (ICP) algoritmia 47, joka mahdollistaa muotojen suoran vertailun ja muutosten sieppaamisen.Vaihtoehtoisesti ohutlevysplaina (TPS)48,49 -menetelmää käytetään laajalti myös ei-jäykänä muunnosmenetelmänä puolimaamerkkien kohdistusten kartoittamiseen verkkopohjaisiin muotoihin.
Käytännön 3D-kokovartaloskannereita on kehitetty 1900-luvun lopulta lähtien, ja monet tutkimukset ovat käyttäneet 3D-kokovartaloskannereita koon mittaamiseen50,51.Skannausdataa käytettiin kehon mittojen poimimiseen, mikä edellyttää pinnan muotojen kuvaamista pinnoina pistepilvien sijaan.Kuviointi on tietokonegrafiikassa tätä tarkoitusta varten kehitetty tekniikka, jossa pinnan muotoa kuvataan monikulmioverkkomallilla.Ensimmäinen vaihe kuvion sovituksessa on verkkomallin valmistelu mallina käytettäväksi.Jotkut kuvion muodostavista pisteistä ovat maamerkkejä.Tämän jälkeen mallineen muotoa muutetaan ja se mukautetaan pintaan mallin ja pistepilven välisen etäisyyden minimoimiseksi samalla, kun mallin paikalliset muotoominaisuudet säilyvät.Mallin maamerkit vastaavat pistepilven maamerkkejä.Mallin sovitusta käyttämällä kaikki skannaustiedot voidaan kuvata verkkomalliksi, jolla on sama määrä datapisteitä ja sama topologia.Vaikka tarkka homologia on olemassa vain maamerkkiasennossa, voidaan olettaa, että generoitujen mallien välillä on yleinen homologia, koska mallien geometrian muutokset ovat pieniä.Siksi mallisovituksella luotuja ruudukkomalleja kutsutaan joskus homologiamalleiksi52.Mallin sovituksen etuna on, että mallia voidaan muuttaa muotoaan ja sovittaa kohdeobjektin eri osiin, jotka ovat tilallisesti lähellä pintaa, mutta kaukana siitä (esim. zygomaattinen kaari ja kallon temporaalinen alue) vaikuttamatta kumpaankaan. muu.muodonmuutos.Tällä tavalla malli voidaan kiinnittää haarautuviin esineisiin, kuten vartaloon tai käsivarteen, olkapää seisoma-asennossa.Mallin sovituksen haittana on toistuvien iteraatioiden korkeammat laskentakustannukset, mutta tietokoneen suorituskyvyn merkittävien parannusten ansiosta tämä ei ole enää ongelma.Analysoimalla verkkomallin muodostavien kärkien koordinaattiarvoja monimuuttujaanalyysitekniikoilla, kuten pääkomponenttianalyysillä (PCA), on mahdollista analysoida koko pinnan muodon ja virtuaalisen muodon muutoksia missä tahansa jakauman kohdassa.voidaan vastaanottaa.Laske ja visualisoi53.Nykyään mallisovituksella luotuja verkkomalleja käytetään laajasti muotoanalyysissä eri aloilla52,54,55,56,57,58,59,60.
Joustavan mesh-tallennustekniikan edistyminen yhdistettynä kannettavien 3D-skannauslaitteiden nopeaan kehitykseen, jotka pystyvät skannaamaan korkeammalla resoluutiolla, nopeudella ja liikkuvuudella kuin CT, tekevät 3D-pintatietojen tallentamisesta helpompaa sijainnista riippumatta.Siten biologisen antropologian alalla tällaiset uudet tekniikat parantavat kykyä kvantifioida ja tilastollisesti analysoida ihmisnäytteitä, mukaan lukien kallonäytteet, mikä on tämän tutkimuksen tarkoitus.
Yhteenvetona voidaan todeta, että tässä tutkimuksessa käytetään edistynyttä 3D-homologiamallinnustekniikkaa, joka perustuu mallien yhteensovittamiseen (kuva 1), jotta voidaan arvioida 342 kallonäytettä, jotka on valittu 148 populaatiosta maailmanlaajuisesti maantieteellisten vertailujen kautta eri puolilla maailmaa.Kallon morfologian monimuotoisuus (taulukko 1).Kallon morfologian muutosten huomioon ottamiseksi sovelsimme PCA- ja vastaanottimen toimintaominaisuuksien (ROC) analyyseja luomamme homologiamallin tietosarjaan.Löydökset auttavat ymmärtämään paremmin kallon morfologian globaaleja muutoksia, mukaan lukien alueelliset mallit ja aleneva muutosjärjestys, korreloivat muutokset kallon segmenttien välillä ja allometristen trendien esiintyminen.Vaikka tässä tutkimuksessa ei käsitellä tietoja ulkoisista ilmasto- tai ravitsemusolosuhteiden edustamista muuttujista, jotka voivat vaikuttaa kallon morfologiaan, tutkimuksessamme dokumentoidut kallon morfologian maantieteelliset mallit auttavat tutkimaan kallon vaihtelun ympäristöllisiä, biomekaanisia ja geneettisiä tekijöitä.
Taulukossa 2 on esitetty ominaisarvot ja PCA-osuuskertoimet, joita on sovellettu 342 homologisen kallomallin 17 709 kärjen (53 127 XYZ-koordinaatin) sisältävään standardoimattomaan tietojoukkoon.Tuloksena tunnistettiin 14 pääkomponenttia, joiden osuus kokonaisvarianssista oli yli 1 % ja varianssin kokonaisosuus oli 83,68 %.14 pääkomponentin latausvektorit on kirjattu lisätaulukkoon S1, ja 342 kallonäytteelle lasketut komponenttipisteet on esitetty lisätaulukossa S2.
Tässä tutkimuksessa arvioitiin yhdeksän pääkomponenttia, joiden osuus oli yli 2 %, joista joissakin on huomattavaa ja merkittävää maantieteellistä vaihtelua kallon morfologiassa.Kuva 2 esittää ROC-analyysistä luodut käyrät havainnollistamaan tehokkaimpia PCA-komponentteja kunkin näyteyhdistelmän karakterisoimiseksi tai erottamiseksi tärkeimmissä maantieteellisissä yksiköissä (esim. Afrikan ja ei-Afrikan maiden välillä).Polynesialaista yhdistelmää ei testattu tässä testissä käytetyn pienen otoskoon vuoksi.Tiedot AUC:n erojen merkityksestä ja muista ROC-analyysillä lasketuista perustilastoista on esitetty lisätaulukossa S3.
ROC-käyriä sovellettiin yhdeksään pääkomponenttiestimaattiin, jotka perustuivat 342 miesten homologisesta kallomallista koostuvaan kärkitietoaineistoon.AUC: Käyrän alla oleva alue 0,01 %:n merkitsevyydellä, jota käytetään erottamaan kukin maantieteellinen yhdistelmä muista kokonaisyhdistelmistä.TPF on todella positiivinen (tehokas syrjintä), FPF on väärä positiivinen (kelpaamaton syrjintä).
ROC-käyrän tulkinta on yhteenveto alla, keskittyen vain komponentteihin, jotka voivat erottaa vertailuryhmät suurella tai suhteellisen suurella AUC:lla ja korkealla merkitsevyystasolla alle 0,001:n todennäköisyydellä.Etelä-Aasialainen kompleksi (kuva 2a), joka koostuu pääasiassa Intiasta peräisin olevista näytteistä, eroaa merkittävästi muista maantieteellisesti sekoitetuista näytteistä siinä, että ensimmäisellä komponentilla (PC1) on huomattavasti suurempi AUC (0,856) muihin komponentteihin verrattuna.Afrikkalaisen kompleksin ominaisuus (kuvio 2b) on PC2:n suhteellisen suuri AUC (0,834).Itävaltamelanesialaiset (kuva 2c) osoittivat samanlaista suuntausta kuin Saharan eteläpuoliset afrikkalaiset PC2:n kautta suhteellisen suuremmalla AUC:lla (0,759).Eurooppalaiset (kuva 2d) eroavat selvästi PC2:n (AUC = 0,801), PC4:n (AUC = 0,719) ja PC6:n (AUC = 0,671) yhdistelmästä, Koillis-Aasian näyte (kuva 2e) eroaa merkittävästi PC4:stä suhteellisen suurempi 0,714, ja ero PC3:een on heikko (AUC = 0,688).Myös seuraavat ryhmät tunnistettiin pienemmillä AUC-arvoilla ja korkeammilla merkitsevyystasoilla: Tulokset PC7:lle (AUC = 0,679), PC4:lle (AUC = 0,654) ja PC1:lle (AUC = 0,649) osoittivat, että intiaanit (kuva 2f) joilla oli spesifinen Näihin komponentteihin liittyvät ominaisuudet Kaakkois-Aasialaiset (kuva 2g) erottuivat PC3:n (AUC = 0,660) ja PC9:n (AUC = 0,663) välillä, mutta Lähi-idän (Kuva 2h) (mukaan lukien Pohjois-Afrikka) näytteiden malli vastasi.Muihin verrattuna eroa ei juurikaan ole.
Seuraavassa vaiheessa, jotta voidaan tulkita visuaalisesti voimakkaasti korreloituja kärkipisteitä, pinnan alueet, joilla on korkeat kuormitusarvot yli 0,45, väritetään X-, Y- ja Z-koordinaattitiedoilla, kuten kuvassa 3. Punainen alue osoittaa korkean korrelaation X-akselin koordinaatit, jotka vastaavat vaakasuuntaista poikkisuuntaa.Vihreä alue korreloi voimakkaasti Y-akselin pystysuoran koordinaatin kanssa ja tummansininen alue korreloi voimakkaasti Z-akselin sagittaalisen koordinaatin kanssa.Vaaleansininen alue liittyy Y-koordinaattiakseleihin ja Z-koordinaattiakseleihin;pinkki – sekoitettu alue, joka liittyy X- ja Z-koordinaattiakseleihin;keltainen – X- ja Y-koordinaattiakseleihin liittyvä alue;Valkoinen alue koostuu heijastuneesta X-, Y- ja Z-koordinaattiakselista.Siksi tällä kuormitusarvon kynnysarvolla PC 1 liittyy pääasiassa koko kallon pintaan.3 SD:n virtuaalinen kallon muoto tämän komponenttiakselin vastakkaisella puolella on myös kuvattu tässä kuvassa, ja vääntyneet kuvat esitetään lisävideossa S1 vahvistamaan visuaalisesti, että PC1 sisältää kallon kokonaiskoon tekijöitä.
PC1-pisteiden taajuusjakauma (normaali sovituskäyrä), kallon pinnan värikartta korreloi voimakkaasti PC1-pisteiden kanssa (värien selitys suhteessa tämän akselin vastakkaisten sivujen suuruus on 3 SD. Asteikko on vihreä pallo, jonka halkaisija on 50 mm.
Kuva 3 esittää yksittäisten PC1-pisteiden frekvenssijakauman käyrän (normaali sovituskäyrä), jotka on laskettu erikseen 9 maantieteelliselle yksikölle.ROC-käyrän arvioiden (kuva 2) lisäksi eteläaasialaisten arviot ovat jossain määrin vinossa vasemmalle, koska heidän kallonsa ovat pienempiä kuin muilla alueellisilla ryhmillä.Kuten taulukosta 1 käy ilmi, nämä eteläaasialaiset edustavat etnisiä ryhmiä Intiassa, mukaan lukien Andamaanit ja Nikobarsaaret, Sri Lanka ja Bangladesh.
Mittakerroin löytyi PC1:stä.Erittäin korreloituneiden alueiden ja virtuaalisten muotojen löytäminen johti muiden kuin PC1:n komponenttien muototekijöiden selvittämiseen;kokotekijöitä ei kuitenkaan aina täysin eliminoida.Kuten ROC-käyrien vertailu osoittaa (kuva 2), PC2 ja PC4 olivat erottavimmat, ja niitä seurasivat PC6 ja PC7.PC3 ja PC9 ovat erittäin tehokkaita otospopulaation jakamisessa maantieteellisiin yksiköihin.Siten nämä komponenttien akseliparit kuvaavat kaavamaisesti PC-pisteiden ja väripintojen sirontakuvioita, jotka korreloivat voimakkaasti kunkin komponentin kanssa, sekä virtuaalisia muodon muodonmuutoksia, joiden mitat ovat 3 SD:n vastakkaisia puolia (kuvat 4, 5, 6).Kupera rungon peitto näytteiden kustakin maantieteellisestä yksiköstä näissä koekappaleissa on noin 90 %, vaikka klusterien sisällä on jonkin verran päällekkäisyyttä.Taulukossa 3 on selitys jokaisesta PCA-komponentista.
PC2- ja PC4-pisteiden hajakuvaajat kallon yksilöille yhdeksästä maantieteellisestä yksiköstä (ylhäällä) ja neljästä maantieteellisestä yksiköstä (alhaalla), kallon pinnan värien pisteet korreloivat voimakkaasti kunkin PC:n kanssa (suhteessa X, Y, Z).Akseleiden väriselitys: katso teksti), ja virtuaalisen muodon muodonmuutos näiden akselien vastakkaisilla puolilla on 3 SD.Vaaka on vihreä pallo, jonka halkaisija on 50 mm.
PC6- ja PC7-pisteiden hajakuvaajat kallon yksilöille yhdeksästä maantieteellisestä yksiköstä (ylhäällä) ja kahdesta maantieteellisestä yksiköstä (alhaalla), kallon pinnan värikaaviot kärjeille, jotka korreloivat voimakkaasti kunkin PC:n kanssa (suhteessa X, Y, Z).Akseleiden väriselitys: katso teksti), ja virtuaalisen muodon muodonmuutos näiden akselien vastakkaisilla puolilla on 3 SD.Vaaka on vihreä pallo, jonka halkaisija on 50 mm.
PC3- ja PC9-pisteiden hajakuvaajat kallon yksilöille yhdeksästä maantieteellisestä yksiköstä (ylhäällä) ja kolmesta maantieteellisestä yksiköstä (alhaalla) ja kallon pinnan värikaaviot (suhteessa X-, Y-, Z-akseleihin) kärkipisteistä, jotka korreloivat voimakkaasti kunkin PC:n väritulkintana. : cm.teksti), sekä virtuaaliset muodon muodonmuutokset näiden akselien vastakkaisilla puolilla, joiden suuruus on 3 SD.Vaaka on vihreä pallo, jonka halkaisija on 50 mm.
Kaaviossa, joka näyttää PC2:n ja PC4:n pisteet (kuva 4, lisävideot S2, S3, joissa näkyy epämuodostuneita kuvia), pinnan värikartta näkyy myös, kun kuormitusarvon kynnys on asetettu korkeammaksi kuin 0,4, mikä on pienempi kuin PC1:ssä, koska PC2-arvo kokonaiskuorma on pienempi kuin PC1:ssä.
Etu- ja takaraivolohkon venyminen sagittaalisessa suunnassa Z-akselia pitkin (tummansininen) ja parietaalilohkon koronaalisuunnassa (punainen) vaaleanpunaisella), niskakyhmyn Y-akselilla (vihreä) ja Z-akselilla otsasta (tummansininen).Tämä kaavio näyttää kaikkien ihmisten pisteet ympäri maailmaa;kuitenkin kun kaikki suuresta määrästä ryhmiä koostuvat näytteet näytetään yhdessä samanaikaisesti, sirontakuvioiden tulkinta on melko vaikeaa suuren päällekkäisyyden vuoksi;siksi vain neljästä suuresta maantieteellisestä yksiköstä (eli Afrikasta, Australaasia-Melanesiasta, Euroopasta ja Koillis-Aasiasta) näytteet ovat hajallaan kaavion alapuolella 3 SD:n virtuaalisella kallon muodonmuutoksella tällä PC-pisteiden alueella.Kuvassa PC2 ja PC4 ovat pistepareja.Afrikkalaiset ja itävaltalaismelanesialaiset ovat enemmän päällekkäisiä ja jakautuvat oikealle puolelle, kun taas eurooppalaiset ovat hajallaan vasempaan yläkulmaan ja koillis-aasialaiset ryhmittyvät yleensä vasempaan alakulmaan.PC2:n vaaka-akseli osoittaa, että afrikkalaisilla/australialaisilla melanesialaisilla on suhteellisesti pidempi hermokallo kuin muilla ihmisillä.PC4, jossa Euroopan ja Koillis-Aasian yhdistelmät ovat löyhästi erotettu toisistaan, liittyy zygomaattisten luiden suhteelliseen kokoon ja projektioon sekä kalvariumin lateraaliseen muotoon.Pisteytyskaavio osoittaa, että eurooppalaisilla on suhteellisen kapeat yläleuan ja posketieteellinen luut, pienempi ajallinen kuoppatila, jota rajoittaa posliinikaari, pystysuoraan koholla oleva otsaluu ja litteä, matala takaraivo, kun taas koillis-aasialaisilla on yleensä leveämmät ja näkyvämmät posliiniluut. .Etulohko on kalteva, takaraivoluun pohja on koholla.
Kun tarkennat PC6:een ja PC7:ään (kuva 5) (lisävideot S4, S5, joissa näytetään epämuodostuneita kuvia), värikaavio näyttää kuormitusarvon kynnyksen, joka on suurempi kuin 0,3, mikä osoittaa, että PC6 liittyy yläleuan tai alveolaariseen morfologiaan (punainen: X-akseli ja vihreä).Y-akseli), temporaalinen luun muoto (sininen: Y- ja Z-akselit) ja takaraivoluun muoto (vaaleanpunainen: X- ja Z-akselit).Otsan leveyden (punainen: X-akseli) lisäksi PC7 korreloi myös etuleuan alveolien korkeuden (vihreä: Y-akseli) ja Z-akselin pään muodon kanssa parietotemporaalisen alueen ympärillä (tummansininen).Kuvan 5 yläpaneelissa kaikki maantieteelliset näytteet on jaettu PC6- ja PC7-komponenttien pisteiden mukaan.Koska ROC osoittaa, että PC6 sisältää Euroopalle ainutlaatuisia ominaisuuksia ja PC7 edustaa alkuperäiskansojen piirteitä tässä analyysissä, nämä kaksi alueellista näytettä piirrettiin valikoivasti tälle komponenttiakseliparille.Amerikan alkuperäiskansat ovat hajallaan vasemmassa yläkulmassa, vaikka he ovatkin laajasti mukana otoksessa;päinvastoin monet eurooppalaiset näytteet sijaitsevat yleensä oikeassa alakulmassa.Pari PC6 ja PC7 edustavat eurooppalaisten kapeaa alveolaarista prosessia ja suhteellisen laajaa hermosoluja, kun taas amerikkalaisille on ominaista kapea otsa, suurempi yläleua sekä leveämpi ja korkeampi alveolaarinen prosessi.
ROC-analyysi osoitti, että PC3 ja/tai PC9 olivat yleisiä Kaakkois- ja Koillis-Aasian populaatioissa.Vastaavasti pisteparit PC3 (vihreä yläpinta y-akselilla) ja PC9 (vihreä alapinta y-akselilla) (kuva 6; täydentävät videot S6, S7 tarjoavat muotoiltuja kuvia) heijastavat itäaasialaisten monimuotoisuutta., joka eroaa jyrkästi koillis-aasialaisten korkeista kasvojen suhteista ja kaakkoisaasialaisten matalasta kasvojen muodosta.Näiden kasvonpiirteiden lisäksi eräille koillis-aasialaisille toinen ominaisuus on niskaluun lambda-kallistuma, kun taas joillakin kaakkois-aasialaisilla on kapea kallonpohja.
Yllä oleva pääkomponenttien kuvaus sekä PC5:n ja PC8:n kuvaus on jätetty pois, koska yhdeksän maantieteellisen pääyksikön joukosta ei löytynyt erityisiä alueellisia piirteitä.PC5 viittaa ohimoluun mastoidisen prosessin kokoon ja PC8 heijastaa kallon yleisen muodon epäsymmetriaa, jotka molemmat osoittavat samansuuntaisia vaihteluita yhdeksän maantieteellisen näyteyhdistelmän välillä.
Yksilötason PCA-pisteiden hajakuvioiden lisäksi tarjoamme myös ryhmien keskiarvojen sirontakaavioita yleistä vertailua varten.Tätä tarkoitusta varten luotiin keskimääräinen kallon homologiamalli 148 etnisen ryhmän yksittäisten homologiamallien kärkitietojoukosta.Kaksimuuttujakuvaajat PC2:n ja PC4:n, PC6:n ja PC7:n sekä PC3:n ja PC9:n pistemääristä on esitetty lisäkuvassa S1, kaikki laskettu keskimääräisenä kallomallina 148 yksilön otokselle.Tällä tavalla hajakuvaajat piilottavat yksittäiset erot kunkin ryhmän sisällä, mikä mahdollistaa selvemmän tulkinnan kallon yhtäläisyyksistä taustalla olevista alueellisista jakaumista johtuen, jolloin kuviot vastaavat yksittäisissä kaavioissa esitettyjä kuvioita vähemmän päällekkäisinä.Täydentävä kuva S2 näyttää kunkin maantieteellisen yksikön yleisen keskimääräisen mallin.
PC1:n lisäksi, joka yhdistettiin kokonaiskokoon (lisätaulukko S2), kokonaiskoon ja kallon muodon välisiä allometrisiä suhteita tutkittiin käyttämällä sentroidimittoja ja PCA-estimaattisarjoja normalisoimattomista tiedoista.Allometriset kertoimet, vakioarvot, t-arvot ja P-arvot merkitsevyystestissä on esitetty taulukossa 4. Kallon kokonaiskokoon liittyviä merkittäviä allometrisiä kuviokomponentteja ei löytynyt mistään kallon morfologiasta tasolla P < 0,05.
Koska joitain kokotekijöitä voidaan sisällyttää PC-estimaatteihin, jotka perustuvat normalisoimattomiin tietosarjoihin, tutkimme edelleen allometristä trendiä sentroidin koon ja PC-pisteiden välillä, jotka on laskettu käyttämällä sentroidikoon normalisoituja tietojoukkoja (PCA-tulokset ja pistemäärät on esitetty lisätaulukoissa S6 ) ., C7).Taulukko 4 esittää allometrisen analyysin tulokset.Näin ollen merkittäviä allometrisiä trendejä havaittiin 1 %:n tasolla PC6:ssa ja 5 %:n tasolla PC10:ssä.Kuva 7 esittää näiden log-lineaaristen suhteiden regressiokulmat PC-pisteiden ja sentroidin koon välillä käyttämällä nukkeja (±3 SD) log-sentroidin koon kummassakin päässä.PC6-pistemäärä on kallon suhteellisen korkeuden ja leveyden suhde.Kallon koon kasvaessa kallo ja kasvot nousevat korkeammalle, ja otsa, silmäkuopat ja sieraimet ovat yleensä lähempänä toisiaan sivusuunnassa.Näytteiden leviämisen malli viittaa siihen, että tämä osuus löytyy tyypillisesti koillis-aasialaisista ja alkuperäiskansalaisista.Lisäksi PC10:ssä on suuntaus kohti keskipinnan leveyden suhteellista pienenemistä maantieteellisestä alueesta riippumatta.
Taulukossa lueteltujen merkittävien allometristen suhteiden, muotokomponentin PC-osuuden (saatu normalisoiduista tiedoista) ja sentroidin koon välisen log-lineaarisen regression kaltevuuden, virtuaalisen muodon muodonmuutoksen koko on 3 SD. rivin 4 vastakkainen puoli.
Seuraava kallon morfologian muutosmalli on osoitettu analysoimalla homologisten 3D-pintamallien tietojoukkoja.PCA:n ensimmäinen komponentti liittyy kallon kokonaiskokoon.Pitkään on ajateltu, että eteläaasialaisten pienemmät kallot, mukaan lukien Intiasta, Sri Lankasta ja Andamaanien saarilta Bangladeshista peräisin olevat yksilöt, johtuvat niiden pienemmästä ruumiin koosta, mikä on yhdenmukainen Bergmannin ekomaantieteellisen säännön tai saarisäännön kanssa613,5,16,25, 27,62 .Ensimmäinen liittyy lämpötilaan, ja toinen riippuu ekologisen markkinaraon käytettävissä olevasta tilasta ja ruokaresursseista.Muotokomponenteista suurin muutos on kallon holvin pituuden ja leveyden suhde.Tämä ominaisuus, jota kutsutaan nimellä PC2, kuvaa läheistä suhdetta itävaltalaismelanesialaisten ja afrikkalaisten suhteellisesti pitkänomaisten kalojen välillä sekä eroja joidenkin eurooppalaisten ja koillis-aasialaisten pallomaisiin kaloihin.Nämä ominaisuudet on raportoitu monissa aiemmissa tutkimuksissa, jotka perustuvat yksinkertaisiin lineaarisiin mittauksiin37, 63, 64.Lisäksi tämä piirre liittyy ei-afrikkalaisiin brakykefalaan, josta on pitkään keskusteltu antropometrisissa ja osteometrisissä tutkimuksissa.Tämän selityksen taustalla oleva päähypoteesi on, että vähentynyt pureminen, kuten ohimolihaksen oheneminen, vähentää painetta ulompaan päänahaan5,8,9,10,11,12,13.Toinen hypoteesi liittyy sopeutumiseen kylmiin ilmastoihin vähentämällä pään pinta-alaa, mikä viittaa siihen, että pallomainen kallo minimoi pinta-alan paremmin kuin pallomainen muoto Allenin sääntöjen16,17,25 mukaan.Tämän tutkimuksen tulosten perusteella näitä hypoteeseja voidaan arvioida vain kallon segmenttien ristikorrelaation perusteella.Yhteenvetona voidaan todeta, että PCA-tuloksemme eivät täysin tue hypoteesia, jonka mukaan pureskeluolosuhteet vaikuttavat merkittävästi kallon pituus-leveyssuhteeseen, koska PC2-kuormitus (pitkä/brakykefaalinen komponentti) ei liittynyt merkittävästi kasvojen mittasuhteisiin (mukaan lukien suhteelliset yläleuan mitat).ja temporaalisen kuopan suhteellinen tila (heijastaa ohimolihaksen tilavuutta).Nykyinen tutkimuksemme ei analysoinut kallon muodon ja geologisten ympäristöolosuhteiden, kuten lämpötilan, välistä suhdetta;Allenin sääntöön perustuva selitys voi kuitenkin olla harkitsemisen arvoinen ehdokashypoteesina selittämään brakykefalonia kylmän ilmaston alueilla.
PC4:ssä havaittiin sitten merkittävää vaihtelua, mikä viittaa siihen, että koillis-aasialaisilla on suuret, näkyvät zygomaattiset luut yläleuassa ja zygomaattiset luut.Tämä havainto on yhdenmukainen siperialaisten hyvin tunnetun ominaispiirteen kanssa. Heidän uskotaan sopeutuneen äärimmäisen kylmiin ilmastoihin zygomaattisten luiden eteenpäinliikkeellä, mikä on johtanut poskionteloiden tilavuuteen ja litteämpiin kasvoihin 65 .Uusi havainto homologisesta mallistamme on, että poskien roikkuminen eurooppalaisilla liittyy vähentyneeseen etuosan kaltevuuteen sekä litistyneeseen ja kapeaan niskaluun ja niskakoveruuteen.Sitä vastoin Koillis-Aasialaisilla on yleensä viisto otsa ja kohonneet takaraivoalueet.Geometrisillä morfometrisilla menetelmillä tehdyt niskaluun tutkimukset35 ovat osoittaneet, että aasialaisilla ja eurooppalaisilla kalloilla on litteämpi niskakäyrä ja niskakyhmy alempana kuin afrikkalaisilla.PC2- ja PC4- sekä PC3- ja PC9-parien hajakuvaajat osoittivat kuitenkin suurempaa vaihtelua aasialaisilla, kun taas eurooppalaisille oli ominaista tasainen niskakyhmy ja matalampi niskakyhmy.Aasialaisten ominaisuuksien epäjohdonmukaisuudet tutkimusten välillä voivat johtua käytettyjen etnisten näytteiden eroista, koska otimme suuren määrän etnisiä ryhmiä laajasta kirjosta Koillis- ja Kaakkois-Aasiasta.Muutokset niskaluun muodossa liittyvät usein lihasten kehittymiseen.Tämä mukautuva selitys ei kuitenkaan ota huomioon otsan ja niskakyhmyn muodon välistä korrelaatiota, joka osoitettiin tässä tutkimuksessa, mutta jota ei todennäköisesti ole täysin osoitettu.Tässä suhteessa kannattaa pohtia painon ja painopisteen tai kohdunkaulan liitoskohdan (foramen magnum) tai muiden tekijöiden välistä suhdetta.
Toinen tärkeä komponentti, jolla on suuri vaihtelu, liittyy purentalaitteen kehitykseen, jota edustavat yläleuan ja temporaalinen kuoppa, jota kuvaa pistemäärä PC6, PC7 ja PC4.Nämä huomattavat kallonsegmenttien vähentyminen luonnehtivat eurooppalaisia yksilöitä enemmän kuin mikään muu maantieteellinen ryhmä.Tämä piirre on tulkittu kasvojen morfologian heikentyneen stabiilisuuden seurauksena, joka johtuu maatalous- ja ruoanvalmistustekniikoiden varhaisesta kehityksestä, mikä puolestaan vähensi puremislaitteen mekaanista kuormitusta ilman tehokasta pureskelulaitetta9,12,28,66.Pureskelutoimintohypoteesin 28 mukaan tähän liittyy kallon pohjan taipumisen muutos terävämpään kallon kulmaan ja pallomaisempaan kallon kattoon.Tästä näkökulmasta katsottuna maatalouspopulaatioilla on yleensä tiiviit kasvot, vähemmän alaleuan ulkonemaa ja pallomaisemmat aivokalvot.Siksi tämä muodonmuutos voidaan selittää eurooppalaisten kallon sivuttaismuodon yleisellä ääriviivalla, jolla on vähentyneet pureluelimet.Tämän tutkimuksen mukaan tämä tulkinta on kuitenkin monimutkainen, koska pallomaisen hermokallon ja purentalaitteen kehityksen välisen morfologisen suhteen toiminnallinen merkitys on vähemmän hyväksyttävä, kuten PC2:n aikaisemmissa tulkinnoissa on todettu.
Erot Koillis-Aasialaisten ja Kaakkois-Aasialaisten välillä havainnollistavat kontrastia korkeiden kasvojen, joissa on viisto niskaluun, ja lyhyiden kasvojen, joissa on kapea kallonpohja, välillä, kuten PC3 ja PC9 osoittavat.Geoekologisen tiedon puutteen vuoksi tutkimuksemme tarjoaa vain rajallisen selityksen tälle löydökselle.Mahdollinen selitys on sopeutuminen erilaisiin ilmasto- tai ravitsemusolosuhteisiin.Ekologisen sopeutumisen lisäksi otettiin huomioon myös paikalliset erot Koillis- ja Kaakkois-Aasian populaatiohistoriassa.Esimerkiksi Itä-Euraasiassa kaksikerroksisen mallin on oletettu ymmärtämään anatomisesti nykyaikaisten ihmisten (AMH) leviämistä kallon morfometristen tietojen perusteella67,68.Tämän mallin mukaan "ensimmäinen taso", eli alkuperäiset myöhäispleistoseenin AMH-kolonisaattoreiden ryhmät, polveutuivat enemmän tai vähemmän suoraan alueen alkuperäiskansoista, kuten nykyaikaiset itävaltalaismelanesialaiset (s. Ensimmäinen kerros)., ja koki myöhemmin laajamittaisen pohjoisten maanviljelijöiden sekoittumisen alueelle koillis-aasialaisilla ominaisuuksilla (toinen kerros) (noin 4 000 vuotta sitten)."Kaksikerroksisella" mallilla kartoitettu geenivirta tarvitaan Kaakkois-Aasian kallon muodon ymmärtämiseksi, koska Kaakkois-Aasian kallon muoto voi osittain riippua paikallisesta ensimmäisen tason geneettisestä perinnöstä.
Arvioimalla kallon samankaltaisuutta homologisilla malleilla kartoitetuilla maantieteellisillä yksiköillä voimme päätellä AMF:n taustalla olevan väestöhistorian skenaarioissa Afrikan ulkopuolella.Monia erilaisia "Afrikan ulkopuolisia" malleja on ehdotettu selittämään AMF:n jakautumista luusto- ja genomitietojen perusteella.Näistä viimeaikaiset tutkimukset viittaavat siihen, että AMH:n kolonisaatio Afrikan ulkopuolella alkoi noin 177 000 vuotta sitten69,70.AMF:n pitkän matkan leviäminen Euraasiassa tänä aikana on kuitenkin edelleen epävarmaa, koska näiden varhaisten fossiilien elinympäristöt rajoittuvat Lähi-itään ja Välimerelle Afrikan lähellä.Yksinkertaisin tapaus on yksittäinen asutus muuttoreitin varrella Afrikasta Euraasiaan ohittaen maantieteelliset esteet, kuten Himalajan.Toinen malli ehdottaa useita muuttoaaltoja, joista ensimmäinen levisi Afrikasta Intian valtameren rannikkoa pitkin Kaakkois-Aasiaan ja Australiaan ja levisi sitten Pohjois-Euraasiaan.Useimmat näistä tutkimuksista vahvistavat, että AMF levisi kauas Afrikan ulkopuolelle noin 60 000 vuotta sitten.Tässä suhteessa Australasian-Melanesian (mukaan lukien Papua) näytteet osoittavat enemmän samankaltaisuutta afrikkalaisten näytteiden kanssa kuin minkään muun maantieteellisen sarjan homologiamallien pääkomponenttianalyysissä.Tämä havainto tukee hypoteesia, että ensimmäiset AMF-jakaumaryhmät Euraasian eteläreunalla syntyivät suoraan Afrikassa22,68 ilman merkittäviä morfologisia muutoksia vasteena erityisiin ilmastoihin tai muihin merkittäviin olosuhteisiin.
Mitä tulee allometriseen kasvuun, analyysi, jossa käytettiin muotokomponentteja, jotka oli johdettu eri datajoukosta, joka oli normalisoitu sentroidin koolla, osoitti merkittävän allometrisen trendin PC6:ssa ja PC10:ssä.Molemmat komponentit liittyvät otsan muotoon ja kasvojen osiin, jotka kapenevat kallon koon kasvaessa.Koillis-aasialaisilla ja amerikkalaisilla on yleensä tämä ominaisuus, ja heillä on suhteellisen suuret kallot.Tämä havainto on ristiriidassa aiemmin raportoitujen allometristen kuvioiden kanssa, joissa suuremmilla aivoilla on suhteellisen leveämmät otsalohkot niin kutsutulla "Broca's cap" -alueella, mikä johtaa lisääntyneeseen otsalohkon leveyteen34.Nämä erot selittyvät näytejoukkojen eroilla;Tutkimuksemme analysoi kallon kokonaiskoon allometrisiä malleja käyttämällä nykyaikaisia populaatioita, ja vertailevat tutkimukset käsittelevät aivojen kokoon liittyviä pitkän aikavälin suuntauksia ihmisen evoluutiossa.
Eräässä biometrisiä tietoja käyttävässä tutkimuksessa78 havaittiin, että kasvojen muoto ja koko voivat hieman korreloida, kun taas tutkimuksessamme havaittiin, että suuret kallot liittyvät yleensä pidempiin, kapeampiin kasvoihin.Biometristen tietojen johdonmukaisuus on kuitenkin epäselvä;Ontogeneettistä allometriaa ja staattista allometriaa vertaavat regressiotestit osoittavat erilaisia tuloksia.On myös raportoitu allometristä taipumusta kohti pallomaista kallon muotoa lisääntyneen pituuden vuoksi;Emme kuitenkaan analysoineet korkeustietoja.Tutkimuksemme osoittaa, että ei ole olemassa allometrisiä tietoja, jotka osoittaisivat korrelaation kallon pallomaisten mittasuhteiden ja kallon kokonaiskoon välillä sinänsä.
Vaikka nykyinen tutkimuksemme ei käsittele tietoja ulkoisista muuttujista, joita ilmasto- tai ravitsemusolosuhteet edustavat ja jotka todennäköisesti vaikuttavat kallon morfologiaan, tässä tutkimuksessa käytetty suuri tietojoukko homologisista 3D-kallon pintamalleista auttaa arvioimaan korreloitua fenotyyppistä morfologista vaihtelua.Ympäristötekijät, kuten ruokavalio, ilmasto ja ravitsemusolosuhteet, sekä neutraalit voimat, kuten muuttoliike, geenivirta ja geneettinen ajautuminen.
Tämä tutkimus sisälsi 342 näytettä miesten kalloista, jotka kerättiin 148 populaatiosta 9 maantieteellisessä yksikössä (taulukko 1).Useimmat ryhmät ovat maantieteellisesti kotoperäisiä yksilöitä, kun taas jotkut ryhmät Afrikassa, Koillis-/Kaakkois-Aasiassa ja Amerikassa (lueteltu kursiivilla) on määritelty etnisesti.Monet kallonäytteet valittiin kallon mittaustietokannasta Tsunehiko Haniharan Martinin kallonmittausmääritelmän mukaisesti.Valitsimme edustavia mieskalloja kaikista maailman etnisistä ryhmistä.Kunkin ryhmän jäsenten tunnistamiseksi laskemme euklidiset etäisyydet 37 kallomittauksen perusteella ryhmän keskiarvosta kaikille kyseiseen ryhmään kuuluville yksilöille.Useimmissa tapauksissa valitsimme 1–4 näytettä, joilla oli pienin etäisyys keskiarvosta (lisätaulukko S4).Näille ryhmille valittiin satunnaisesti joitakin näytteitä, jos niitä ei ollut listattu Hahara-mittaustietokantaan.
Tilastollista vertailua varten 148 väestönäytettä ryhmiteltiin tärkeimpiin maantieteellisiin yksiköihin taulukon 1 mukaisesti. "Afrikkalainen" -ryhmä koostuu vain Saharan eteläpuolisen alueen näytteistä.Pohjois-Afrikasta peräisin olevat näytteet sisällytettiin "Lähi-itään" samoin kuin Länsi-Aasiasta vastaavat olosuhteet.Koillis-Aasian ryhmään kuuluu vain ei-eurooppalaisia syntyperäisiä ihmisiä, ja amerikkalaisten ryhmään kuuluu vain alkuperäiskansoja.Erityisesti tämä ryhmä on jaettu laajalle alueelle Pohjois- ja Etelä-Amerikan mantereilla, monissa erilaisissa ympäristöissä.Käsittelemme kuitenkin Yhdysvaltojen otosta tämän maantieteellisen yksikön sisällä, kun otetaan huomioon niiden alkuperäiskansojen väestöhistoria, joiden katsotaan olevan peräisin Koillis-Aasiasta, riippumatta useista muuttoliikkeestä 80 .
Tallensimme näiden kontrastisten kallonäytteiden 3D-pintatiedot korkearesoluutioisella 3D-skannerilla (EinScan Pro, Shining 3D Co Ltd, vähimmäisresoluutio: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) ja loimme sitten verkon.Verkkomallissa on noin 200 000–400 000 kärkeä ja mukana tulevalla ohjelmistolla täytetään reikiä ja tasoitetaan reunoja.
Ensimmäisessä vaiheessa käytimme skannaustietoja mistä tahansa kallosta luodaksemme yhden mallin verkkokallomallin, joka koostui 4485 kärjestä (8728 monikulmiosta).Mallin verkkomallista poistettiin kallon alueen pohja, joka koostuu sphenoidisesta luusta, petrous temporaaliluusta, kitalaesta, yläleuan alveoleista ja hampaista.Syynä on, että nämä rakenteet ovat joskus epätäydellisiä tai vaikeita täydentää ohuiden tai ohuiden terävien osien, kuten pterygoid-pintojen ja styloidisten prosessejen, hampaiden kulumisen ja/tai epäjohdonmukaisen hampaiden vuoksi.Foramen magnumin ympärillä olevaa kallonpohjaa, tyven mukaan lukien, ei leikattu, koska tämä on anatomisesti tärkeä paikka kohdunkaulan nivelten sijainnin kannalta ja kallon korkeus on arvioitava.Käytä peilirenkaita muodostaaksesi malli, joka on symmetrinen molemmilta puolilta.Suorita isotrooppinen yhdistäminen monikulmioiden muuntamiseksi mahdollisimman tasasivuisiksi.
Seuraavaksi 56 maamerkkiä määritettiin mallimallin anatomisesti vastaaviin kärkipisteisiin HBM-Rugle-ohjelmistolla.Maamerkkiasetukset varmistavat maamerkkien paikantamisen tarkkuuden ja vakauden ja varmistavat näiden paikkojen homologian luodussa homologiamallissa.Ne voidaan tunnistaa niiden erityisominaisuuksien perusteella, kuten on esitetty lisätaulukossa S5 ja lisäkuvassa S3.Booksteinin määritelmän81 mukaan suurin osa näistä maamerkeistä on tyypin I maamerkkejä, jotka sijaitsevat kolmen rakenteen risteyksessä, ja jotkut ovat tyypin II maamerkkejä, joissa on maksimikaarevuus.Monet maamerkit siirrettiin pisteistä, jotka määriteltiin lineaarisille kallonmittauksille Martinin määritelmässä 36. Määritimme samat 56 maamerkkiä skannatuille malleille 342 kallonäytteestä, jotka määritettiin manuaalisesti anatomisesti vastaaviin kärkipisteisiin tarkempien homologiamallien luomiseksi seuraavassa osiossa.
Pääkeskeinen koordinaattijärjestelmä määritettiin kuvaamaan skannaustietoja ja mallia, kuten on esitetty lisäkuvassa S4.XZ-taso on Frankfurtin vaakataso, joka kulkee vasemman ja oikean ulkoisen kuulokäytävän yläreunan korkeimman pisteen (Martinin määritelmä: osa) ja vasemman kiertoradan alareunan alimman pisteen (Martinin määritelmä: kiertorata) läpi. ..X-akseli on viiva, joka yhdistää vasemman ja oikean puolen, ja X+ on oikea puoli.YZ-taso kulkee vasemman ja oikean osan keskeltä sekä nenäjuuren läpi: Y+ ylös, Z+ eteenpäin.Vertailupiste (alkuperä: nollakoordinaatti) asetetaan YZ-tason (keskitaso), XZ-tason (Frankfortin taso) ja XY-tason (koronaalitaso) leikkauspisteeseen.
Käytimme HBM-Rugle-ohjelmistoa (Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/) homologisen mesh-mallin luomiseen suorittamalla mallin sovitus käyttämällä 56 maamerkkipistettä (kuvan 1 vasen puoli).Ydinohjelmistokomponentti, jonka alun perin kehitti Japanin Institute of Advanced Industrial Science and Technology -instituutin Digital Human Research -keskus, on nimeltään HBM, ja siinä on toimintoja mallien sovittamiseen maamerkkien avulla ja hienojen mesh-mallien luomiseen osiointipintojen avulla82.Myöhempi ohjelmistoversio (mHBM) 83 lisäsi kuvion sovitusominaisuuden ilman maamerkkejä sovituskyvyn parantamiseksi.HBM-Rugle yhdistää mHBM-ohjelmiston käyttäjäystävällisiin lisäominaisuuksiin, kuten koordinaattijärjestelmien mukauttamiseen ja syötetietojen koon muuttamiseen.Ohjelmiston sovitustarkkuuden luotettavuus on vahvistettu lukuisissa tutkimuksissa52,54,55,56,57,58,59,60.
Kun HBM-Rugle-mallia sovitetaan maamerkkejä käyttämällä, mallin verkkomalli asetetaan kohdeskannaustietojen päälle ICP-tekniikkaan perustuvalla jäykällä rekisteröinnillä (minimoi mallia vastaavien maamerkkien ja kohdeskannausdatan välisten etäisyyksien summan) ja sitten verkon ei-jäykkä muodonmuutos mukauttaa mallin kohdeskannausdataan.Tämä sovitusprosessi toistettiin kolme kertaa käyttämällä kahden sovitusparametrin eri arvoja sovituksen tarkkuuden parantamiseksi.Toinen näistä parametreista rajoittaa malliruudukkomallin ja kohdeskannaustietojen välistä etäisyyttä, ja toinen rajoittaa mallin maamerkkien ja kohdemaamerkkien välistä etäisyyttä.Epämuodostunut malliverkkomalli jaettiin sitten syklisellä pinnanjakoalgoritmilla 82, jotta luotiin tarkempi verkkomalli, joka koostui 17 709 kärjestä (34 928 polygonista).Lopuksi, osioitu malliruudukkomalli sovitetaan kohdeskannausdataan homologiamallin luomiseksi.Koska maamerkkien sijainnit eroavat hieman kohdeskannausdatassa olevista, homologiamallia hienosäädettiin kuvaamaan niitä käyttämällä edellisessä osiossa kuvattua pään suuntakoordinaattijärjestelmää.Keskimääräinen etäisyys vastaavien homologisten mallien maamerkkien ja kohteen skannaustietojen välillä oli kaikissa näytteissä <0,01 mm.HBM-Rugle-funktiolla laskettuna homologiamallin datapisteiden ja kohteen skannaustietojen välinen keskimääräinen etäisyys oli 0,322 mm (lisätaulukko S2).
Kallon morfologian muutosten selittämiseksi kaikkien homologisten mallien 17 709 kärkeä (53 127 XYZ-koordinaattia) analysoitiin pääkomponenttianalyysillä (PCA) käyttämällä HBS-ohjelmistoa, jonka on luonut Center for Digital Human Science Institute of Advanced Industrial Science and Technology -instituutissa., Japani (jakelija: Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/).Yritimme sitten soveltaa PCA:ta normalisoimattomaan tietojoukkoon ja tietojoukkoon normalisoituun sentroidin koon mukaan.Näin ollen ei-standardoituihin tietoihin perustuva PCA voi selvemmin karakterisoida yhdeksän maantieteellisen yksikön kallon muodon ja helpottaa komponenttien tulkintaa kuin PCA standardoitua dataa käyttäen.
Tässä artikkelissa esitetään havaittujen pääkomponenttien määrä, joiden osuus kokonaisvarianssista on yli 1 %.Pääkomponenttien määrittämiseksi, jotka erottelevat ryhmiä tehokkaimmin tärkeimpien maantieteellisten yksiköiden välillä, vastaanottimen toimintaominaisuuksien (ROC) analyysiä sovellettiin pääkomponenttien (PC) pisteisiin, joiden osuus oli yli 2 % 84 .Tämä analyysi luo todennäköisyyskäyrän kullekin PCA-komponentille parantaakseen luokittelukykyä ja vertaakseen oikein maantieteellisten ryhmien välisiä kaavioita.Erotteluvoiman astetta voidaan arvioida käyrän alla olevalla pinta-alalla (AUC), jossa suuremmat PCA-komponentit pystyvät paremmin erottamaan ryhmiä.Sen jälkeen suoritettiin khin neliötesti merkitsevyyden tason arvioimiseksi.ROC-analyysi suoritettiin Microsoft Excelissä Bell Curve for Excel -ohjelmistolla (versio 3.21).
Kallon morfologian maantieteellisten erojen visualisoimiseksi luotiin sirontakaavioita käyttämällä PC-pisteitä, jotka erottivat ryhmät tehokkaimmin tärkeimmistä maantieteellisistä yksiköistä.Pääkomponenttien tulkitsemiseksi värikartan avulla visualisoi mallipisteet, jotka korreloivat voimakkaasti pääkomponenttien kanssa.Lisäksi laskettiin virtuaaliset esitykset pääkomponenttiakselien päistä, jotka sijaitsevat pääkomponenttien pisteiden ±3 keskihajonnan (SD) kohdalla, ja esitettiin lisävideolla.
Allometriaa käytettiin PCA-analyysissä arvioitujen kallon muodon ja kokotekijöiden välisen suhteen määrittämiseen.Analyysi pätee pääkomponenteille, joiden osuus on >1 %.Yksi tämän PCA:n rajoituksista on, että muotokomponentit eivät voi yksilöidä muotoa, koska normalisoimaton tietojoukko ei poista kaikkia mittatekijöitä.Normalisoimattomien tietojoukkojen käytön lisäksi analysoimme myös allometrisiä trendejä käyttämällä PC-fraktiojoukkoja, jotka perustuivat normalisoituihin sentroidikokotietoihin, joita sovellettiin pääkomponentteihin, joiden osuus on >1%.
Allometriset trendit testattiin käyttämällä yhtälöä Y = aXb 85, jossa Y on muotokomponentin muoto tai osuus, X on sentroidin koko (lisätaulukko S2), a on vakioarvo ja b on allometrinen kerroin.Tämä menetelmä periaatteessa tuo allometriset kasvututkimukset geometriseen morfometriaan78,86.Tämän kaavan logaritminen muunnos on: log Y = b × log X + log a.A:n ja b:n laskemiseen käytettiin regressioanalyysiä pienimmän neliösumman menetelmällä.Kun Y (keskipistekoko) ja X (PC-pisteet) muunnetaan logaritmisesti, näiden arvojen on oltava positiivisia;kuitenkin X:n estimaattijoukko sisältää negatiivisia arvoja.Ratkaisuksi lisäsimme pyöristyksen pienimmän murto-osan absoluuttiseen arvoon plus 1 jokaiselle jakeelle kussakin komponentissa ja sovelsimme logaritmisen muunnoksen kaikkiin muunnetuihin positiivisiin murtolukuihin.Allometristen kertoimien merkitys arvioitiin käyttämällä kaksisuuntaista Studentin t-testiä.Nämä tilastolliset laskelmat allometrisen kasvun testaamiseksi suoritettiin Bell Curves -sovelluksella Excel-ohjelmistossa (versio 3.21).
Wolpoff, MH Ilmastovaikutukset luurangon sieraimiin.Joo.J. Phys.Ihmiskunta.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Pään muoto ja ilmastostressi.Joo.J. Phys.Ihmiskunta.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Postitusaika: 02.04.2024