Kiitos vierailustasi Nature.com. Käyttämäsi selaimessa on rajoitettu CSS -tuki. Parhaan tuloksen saavuttamiseksi suosittelemme selaimesi uudemman version käyttöä (tai kytkemällä yhteensopivuustilan käytöstä Internet Explorerissa). Sillä välin jatkuvan tuen varmistamiseksi näytämme sivuston ilman muotoilua tai JavaScriptiä.
Tässä tutkimuksessa arvioitiin alueellista monimuotoisuutta ihmisen kallon morfologiassa käyttämällä geometristä homologiamallia, joka perustuu 148 etnisen ryhmän skannaustietoihin ympäri maailmaa. Tämä menetelmä käyttää mallin sovitustekniikkaa homologisten silmien luomiseen suorittamalla ei-jäykät muunnokset iteratiivisella lähimmällä pistealgoritmilla. Soveltamalla pääkomponenttianalyysiä 342 valituihin homologisiin malleihin, suurin kokonaiskoko muutos löydettiin ja vahvistettiin selvästi pienelle kallolle Etelä -Aasiasta. Toiseksi suurin ero on neurokraniumin pituuden ja leveyden suhde, joka osoittaa kontrastin afrikkalaisten pitkänomaisten kallojen ja koillis -aasialaisten kuperien kallojen välillä. On syytä huomata, että tällä ainesosalla on vähän tekemistä kasvojen muotoilun kanssa. Tunnettuja kasvojen piirteitä, kuten ulkonevat posket koillis-aasialaisissa ja kompaktit ylärajojen luut eurooppalaisissa, vahvistettiin uudelleen. Nämä kasvojen muutokset liittyvät läheisesti kallon ääriviivaan, erityisesti etu- ja takaradan luiden kallistumiseen. Allometrisiä kuvioita havaittiin kasvojen mittasuhteissa suhteessa kallon kokonaiskokoon; Suuremmissa kalloissa kasvojen ääriviivat ovat yleensä pidempiä ja kapeampia, kuten monilla alkuperäiskansojen ja koillis -aasialaisilla on osoitettu. Vaikka tutkimuksessamme ei sisällytetty tietoja ympäristömuuttujista, jotka voivat vaikuttaa kallon morfologiaan, kuten ilmasto- tai ruokavalioolosuhteisiin, suuri datajoukko homologisia kallon malleja on hyödyllinen etsimällä erilaisia selityksiä luuston fenotyyppisille ominaisuuksille.
Ihmisen kallon muodon maantieteellisiä eroja on tutkittu pitkään. Monet tutkijat ovat arvioineet ympäristön sopeutumisen ja/tai luonnollisen valinnan monimuotoisuutta, erityisesti ilmastotekijöitä1,2,3,4,5,6,7 tai mastical -funktiota ravitsemusolosuhteista riippuen5,8,9,10, 11,12. 13.. Lisäksi jotkut tutkimukset ovat keskittyneet pullonkaulavaikutuksiin, geneettiseen ajautumiseen, geenivirtaukseen tai neutraalien geenimutaatioiden aiheuttamiin stokastisiin evoluutioprosesseihin14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,16,17,18,19,20,21,22,23. Esimerkiksi laajemman ja lyhyemmän kallon holvin pallomainen muoto on selitetty sopeutumisena selektiiviseen paineeseen Allenin säännön24 mukaisesti, joka postuloi, että nisäkkäät minimoivat lämpöhäviön vähentämällä kehon pinta -alaa verrattuna tilavuuteen2,4,16,17,25 . Lisäksi jotkut Bergmannin säännöt26 käyttävät tutkimukset ovat selittäneet kallon koon ja lämpötilan 3,5,16,25,27 välistä suhdetta, mikä viittaa siihen, että kokonaiskoko on yleensä suurempi kylmemmillä alueilla lämpöhäviön estämiseksi. Kallon holvin ja kasvojen luiden kasvumalliin on keskusteltu masteratiivisen stressin mekanistisesta vaikutuksesta ruokavaliotilojen suhteen, jotka johtuvat kulinaarisesta kulttuurista tai toimeentuloeroista viljelijöiden ja metsästäjien kerääjien välillä8,9,11,12,28. Yleinen selitys on, että vähentynyt pureskelupaine vähentää kasvojen luiden ja lihaksen kovuutta. Useat globaalit tutkimukset ovat yhdistäneet kallonmuodon monimuotoisuuden ensisijaisesti neutraalin geneettisen etäisyyden fenotyyppisiin seurauksiin eikä ympäristön sopeutumiseen21,29,30,31,32. Toinen selitys kallonmuodon muutoksille perustuu isometrisen tai allometrisen kasvun käsitteeseen6,33,34,35. Esimerkiksi suuremmilla aivoilla on yleensä suhteellisen leveämpi etuosat ns. Broca's Cap -alueella ja etuosan lohkojen leveys kasvaa, evoluutioprosessi, jota pidetään allometrisen kasvun perusteella. Lisäksi tutkimuksessa, jossa tutkittiin kallonmuodon pitkäaikaisia muutoksia, havaittiin allometrinen taipumus brachycephalylle (kallon taipumus tulla pallomaisemmaksi) kasvavan korkeuden 33 kanssa.
Kraniaalisen morfologian tutkimuksen pitkä historia sisältää yritykset tunnistaa taustalla olevat tekijät, jotka vastaavat kallonmuotojen monimuotoisuuden eri näkökohdista. Monissa varhaisissa tutkimuksissa käytetyt perinteiset menetelmät perustuivat kahden muuttujan lineaariseen mittaustietoihin käyttämällä usein Martin- tai Howell -määritelmiä36,37. Samanaikaisesti monissa edellä mainituissa tutkimuksissa käytettiin edistyneempiä menetelmiä, jotka perustuvat 3D-geometriseen morfometriaan (GM) -teknologiaan5,7,10,11,12,13,17,20,27,3,3,1,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Esimerkiksi liukuva puolijalkamarkkinamenetelmä, joka perustuu taivutusenergian minimointiin, on ollut yleisimmin käytetty menetelmä siirtogeenisessä biologiassa. Se projisoi mallin puolivälissä jokaiselle näytteelle liukumalla käyrää tai pintaa pitkin38,40,41,42,43,44,45,46. Tällaiset superpositiomenetelmät sisältävät useimmissa 3D GM -tutkimuksissa yleistettyjä Procrustes -analyysejä, iteratiivista lähinpistettä (ICP) -algoritmia 47, jotta muotojen suoraa vertailua ja muutosten sieppaamista voidaan sallia. Vaihtoehtoisesti ohutta levyn spline (TPS) 48,49 -menetelmää käytetään myös laajasti jäykkänä muunnosmenetelmänä semilandmarkin kohdistusten kartoittamiseksi mesh-pohjaisiin muotoihin.
Kehitettäessä käytännöllisiä 3D-koko kehon skannereita 1900-luvun lopusta lähtien, monissa tutkimuksissa on käytetty 3D-koko kehon skannereita kokomittauksiin50 51. Skannaustiedot käytettiin kehon mittojen purkamiseen, mikä vaatii pintamuotojen kuvaamisen pinnoina kuin pistepilviä. Kuvion sovittaminen on tekniikka, joka on kehitetty tähän tarkoitukseen tietokonegrafiikan alalla, jossa pinnan muoto kuvataan monikulmaisella verkkomallilla. Ensimmäinen askel kuvioiden sovituksessa on valmistaa mesh -malli, jota käytetään mallina. Jotkut kuvion muodostavista kärkipisteistä ovat maamerkkejä. Malli on sitten muodonmuutos ja mukautetaan pintaan mallin ja pistepilven välisen etäisyyden minimoimiseksi säilyttäen samalla mallin paikalliset muotoominaisuudet. Maamerkit mallissa vastaavat maamerkkejä pistepilvessä. Mallin sovittamisen avulla kaikki skannaustiedot voidaan kuvata verkkomallina, jolla on sama määrä datapisteitä ja sama topologia. Vaikka tarkka homologia esiintyy vain maamerkkien asemissa, voidaan olettaa, että generoitujen mallien välillä on yleistä homologiaa, koska mallien geometrian muutokset ovat pieniä. Siksi mallin sopivuuden luomia ruudukkomalleja kutsutaan joskus homologiamalleiksi52. Mallipohjan etuna on, että malli voidaan muodonmuutos ja säätää kohdeobjektin eri osiin, jotka ovat alueellisesti lähellä pintaa, mutta kaukana siitä (esimerkiksi zygomaattinen kaari ja kallon ajallinen alue) vaikuttamatta jokaiseen muut. muodonmuutos. Tällä tavoin malli voidaan kiinnittää haarautuviin esineisiin, kuten vartaloon tai käsivarteen, olkapään ollessa seisovassa asennossa. Mallien sopivuuden haitta on toistuvien iteraatioiden korkeammat laskennalliset kustannukset, mutta tietokoneen suorituskyvyn merkittävien parannusten ansiosta tämä ei ole enää ongelma. Analysoimalla mesh -mallin muodostavien kärkipisteiden koordinaattiarvot käyttämällä monimuuttuja -analyysitekniikoita, kuten pääkomponenttianalyysiä (PCA), on mahdollista analysoida koko pinnan muodon ja virtuaalisen muodon muutoksia missä tahansa jakautumispaikassa. voidaan vastaanottaa. Laske ja visualisoi53. Nykyään mallin sovittamalla tuottamat mesh -malleja käytetään laajasti muotoanalyysissä eri aloilla52,54,55,56,57,58,59,60.
Edistyminen joustavassa verkon tallennustekniikassa yhdistettynä kannettavien 3D -skannauslaitteiden nopeaan kehitykseen, joka pystyy skannaamaan suuremmalla resoluutiolla, nopeudella ja liikkuvuudella kuin CT, helpottavat 3D -pintadatan tallentamista sijainnista riippumatta. Siten biologisen antropologian alalla tällaiset uudet tekniikat parantavat kykyä kvantifioida ja analysoida tilastollisesti ihmisen yksilöitä, mukaan lukien kallonäytteet, mikä on tämän tutkimuksen tarkoitus.
Yhteenvetona voidaan todeta, että tässä tutkimuksessa käytetään edistyneitä 3D -homologiamallinnustekniikkaa, joka perustuu mallin sovitukseen (kuva 1) arvioidakseen 342 kallonäytettä, jotka on valittu 148 populaatiosta ympäri maailmaa maantieteellisten vertailujen kautta ympäri maailmaa. Kallon morfologian monimuotoisuus (taulukko 1). Kallo -morfologian muutosten huomioon ottamiseksi sovelsimme PCA- ja vastaanottimen toimintaominaisuuksien (ROC) analyysejä luomamme homologiamallin tietojoukkoon. Tulokset auttavat ymmärtämään paremmin kallon morfologian globaaleja muutoksia, mukaan lukien alueelliset mallit ja vähenevä muutosjärjestys, korreloivat muutokset kallon segmenttien välillä ja allometristen suuntausten esiintyminen. Vaikka tässä tutkimuksessa ei käsitellä tietoja ulkoisista muuttujista, joita edustavat ilmasto- tai ruokavalio -olosuhteet, jotka voivat vaikuttaa kallon morfologiaan, tutkimuksessamme dokumentoitujen kallon morfologian maantieteelliset mallit auttavat tutkimaan kallonvariaation ympäristö-, biomekaanisia ja geneettisiä tekijöitä.
Taulukko 2 näyttää ominaisarvot ja PCA -panoskertoimet, jotka on sovellettu standardoimattomaan tietojoukkoon, jossa on 17 709 kärjessä (53 127 XYZ -koordinaattia), jotka ovat 342 homologisia kallomallia. Seurauksena oli, että tunnistettiin 14 pääkomponenttia, joiden osuus kokonaisvarianssista oli yli 1%ja varianssin kokonaisosuus oli 83,68%. 14 pääkomponentin lastausvektorit kirjataan lisätaulukossa S1, ja 342 kallonäytteille lasketut komponenttipisteet on esitetty lisätaulukossa S2.
Tässä tutkimuksessa arvioitiin yhdeksän pääkomponenttia, joiden osuus on yli 2%, joista osa osoittaa kallon morfologian huomattavia ja merkittäviä maantieteellisiä vaihtelua. Kuvio 2 ROC-analyysistä syntyneet käyrät havainnollistavat tehokkaimpia PCA-komponentteja kunkin näytteen yhdistelmän karakterisoimiseksi tai erottamiseksi suurten maantieteellisten yksiköiden välillä (esim. Afrikkalaisten ja muiden kuin afrikkalaisten maiden välillä). Polynesialaista yhdistelmää ei testattu tässä testissä käytetyn pienen näytteen koon vuoksi. Tiedot AUC: n erojen ja muiden ROC -analyysin käyttämällä laskettujen perustilastojen merkityksestä esitetään lisätaulukossa S3.
ROC -käyrät sovellettiin yhdeksään pääkomponenttiarviointiin, jotka perustuivat Vertex -tietojoukkoon, joka koostui 342 miesten homologisesta kallomallista. AUC: Käyrän alla oleva alue 0,01%: n merkitsevyydellä, jota käytetään jokaisen maantieteellisen yhdistelmän erottamiseen muista kokonaisyhdistelmistä. TPF on todellinen positiivinen (tehokas syrjintä), FPF on väärä positiivinen (virheellinen syrjintä).
ROC -käyrän tulkinta on esitetty alla alla, keskittyen vain komponentteihin, jotka voivat erottaa vertailuryhmät suuren tai suhteellisen suuren AUC: n ja korkean merkitsevyystason todennäköisyyden ollessa alle 0,001. Etelä -Aasian kompleksi (kuva 2a), joka koostuu pääasiassa Intian näytteistä, eroaa merkittävästi muista maantieteellisesti sekoitetuista näytteistä siinä, että ensimmäisellä komponentilla (PC1) on huomattavasti suurempi AUC (0,856) verrattuna muihin komponentteihin. Afrikkalaisen kompleksin ominaisuus (kuva 2B) on PC2: n suhteellisen suuri AUC (0,834). Itä-melanesialaiset (kuva 2C) osoitti samanlaisen suuntauksen kuin Saharan eteläpuoliset afrikkalaiset PC2: n kautta suhteellisen suurella AUC: lla (0,759). Eurooppalaiset (kuva 2D) eroavat selvästi PC2: n (AUC = 0,801), PC4: n (AUC = 0,719) ja PC6: n (AUC = 0,671) yhdistelmässä, Koillis -Aasian näyte (kuva 2E) eroaa merkittävästi PC4: stä, suhteellisen kanssa suhteellisen kanssa Suurempi 0,714 ja ero PC3: sta on heikko (AUC = 0,688). Seuraavat ryhmät tunnistettiin myös alhaisemmilla AUC -arvoilla ja korkeammilla merkitsevyystasoilla: tulokset PC7: lle (AUC = 0,679), PC4: lle (AUC = 0,654) ja PC1: lle (AUC = 0,649) osoittivat, että alkuperäiset amerikkalaiset (kuva 2f) spesifisellä Näihin komponentteihin liittyvät ominaisuudet, Kaakkois -aasialaiset (kuva 2G) erottuvat PC3: n (AUC = 0,660) ja PC9: n (AUC = 0,663) välillä, mutta Lähi -idän näytteiden malli (kuva 2H) (mukaan lukien Pohjois -Afrikka) vastaa. Muihin verrattuna ei ole paljon eroa.
Seuraavassa vaiheessa visuaalisesti korreloivien kärkien tulkitsemiseksi pinta -alueet, joiden suuret kuormitusarvot ovat suurempia kuin 0,45 X-akselin koordinaatit, jotka vastaavat vaakasuuntaista poikittaista suuntaa. Vihreä alue korreloi voimakkaasti Y -akselin pystysuuntaisen koordinaatin kanssa, ja tummansininen alue korreloi voimakkaasti Z -akselin sagitaalikoordinaatin kanssa. Vaaleansininen alue liittyy Y -koordinaattiakseliin ja Z -koordinaattiakseliin; vaaleanpunainen - sekoitettu alue, joka liittyy X- ja Z -koordinaattiakseliin; keltainen - alue, joka liittyy X- ja Y -koordinaattiakseliin; Valkoinen alue koostuu X-, Y- ja Z -akselista, joka heijastuu. Siksi tällä kuormitusarvokynnyksellä PC 1 liittyy pääasiassa kallon koko pintaan. Kolmen SD: n virtuaalinen kallon muoto tämän komponentti -akselin vastakkaisella puolella on myös esitetty tässä kuvassa, ja vääntyneitä kuvia on esitetty lisävideossa S1 visuaalisesti vahvistamaan, että PC1 sisältää kokonaiskallon koon tekijät.
PC1 -pisteiden taajuusjakauma (normaali sopivuuskäyrä), kallopinnan värikartta korreloi voimakkaasti PC1 50 mm.
Kuvio 3 esittää yksittäisten PC1 -pisteiden taajuuden jakautumiskaavion (normaali sopivuuskäyrä), jotka on laskettu erikseen 9 maantieteelliselle yksikölle. ROC -käyrä -arvioiden lisäksi (kuva 2) Etelä -Aasialaisten arviot ovat jossain määrin huomattavasti vinoutuneet vasemmalle, koska niiden kallo ovat pienempiä kuin muiden alueellisten ryhmien. Kuten taulukossa 1 todetaan, nämä etelä -aasialaiset edustavat Intian etnisiä ryhmiä, mukaan lukien Andamanin ja Nicobarin saaret, Sri Lanka ja Bangladesh.
Mittakerroin löydettiin PC1: ltä. Erittäin korreloitujen alueiden ja virtuaalisten muotojen löytäminen johti muototekijöiden muotoiluun muille komponenteille kuin PC1; Kokokertoimet eivät kuitenkaan aina eliminoida kokonaan. Kuten vertaamalla ROC -käyrät (kuva 2), PC2 ja PC4 olivat syrjivää, mitä seurasivat PC6 ja PC7. PC3 ja PC9 ovat erittäin tehokkaita jakamaan näytteen populaatio maantieteellisiin yksiköihin. Siten nämä komponentti -akseliparit kuvaavat kaaviomaisesti PC -pisteiden ja väripintojen sirontaplokkeja, jotka korreloivat voimakkaasti kunkin komponentin kanssa, samoin kuin virtuaalisten muodon muodonmuutosten kanssa 3 SD: n vastakkaisten sivujen mitat (kuviot 4, 5, 6). Jokaisen näiden kaavioiden edustamien näytteiden kupera rungon peito on noin 90%, vaikka klustereissa on jonkin verran päällekkäisyyttä. Taulukko 3 antaa selityksen jokaisesta PCA -komponentista.
PC2- ja PC4 -pisteiden sirontapisteet kallon yksilöille yhdeksästä maantieteellisestä yksiköstä (ylhäältä) ja neljästä maantieteellisestä yksiköstä (pohja), kärjen kallopinnan värin kuvaajat korreloivat voimakkaasti kunkin tietokoneen kanssa (suhteessa x, y, z). Akselien väriselitys: katso teksti), ja virtuaalisen muodon muodonmuutos näiden akselien vastakkaisilla puolilla on 3 SD. Asteikko on vihreä pallo, jonka halkaisija on 50 mm.
PC6- ja PC7 -pistemäärien sirontapisteet kallon yksilöille yhdeksästä maantieteellisestä yksiköstä (ylhäältä) ja kahdesta maantieteellisestä yksiköstä (alaosa), kallon pintaväri -kuvaajasta kärkipisteille korreloivat voimakkaasti kunkin tietokoneen kanssa (suhteessa x, y, z). Akselien väriselitys: katso teksti), ja virtuaalisen muodon muodonmuutos näiden akselien vastakkaisilla puolilla on 3 SD. Asteikko on vihreä pallo, jonka halkaisija on 50 mm.
PC3- ja PC9 -pistemäärien sirontapisteet kallon yksilöille yhdeksästä maantieteellisestä yksiköstä (ylhäältä) ja kolmesta maantieteellisestä yksiköstä (alhaalta) ja kallopinnan värikaavioista (suhteessa x, y, z -akseleihin), jotka ovat korreloivia jokaisen PC: n väritulkintaan : cm. teksti), samoin kuin virtuaalisten muodon muodonmuutokset näiden akselien vastakkaisilla puolilla 3 SD: n suuruisella. Asteikko on vihreä pallo, jonka halkaisija on 50 mm.
Kaaviossa, joka näyttää PC2: n ja PC4: n pisteet (kuva 4, lisävideot S2, S3, joka näyttää muodonmuutoskuvia), pintavärikartta näkyy myös, kun kuormitusarvokynnys on asetettu korkeammalle kuin 0,4, mikä on pienempi kuin PC1: ssä, koska PC2 -arvo kokonaiskuorma on pienempi kuin PC1: ssä.
Frontaalisten ja niskakyhmien pidennys sagitaaliseen suuntaan Z-akselia pitkin (tummansininen) ja koronasuunnassa (punainen) paretaalikohde), vatsan y-akselin (vihreä) ja z-akselin y-akseli ja z-akseli otsasta (tummansininen). Tämä kaavio näyttää kaikkien ihmisten tulokset ympäri maailmaa; Kuitenkin, kun kaikki monista ryhmistä koostuvat näytteet esitetään samanaikaisesti, sirontamallien tulkinta on melko vaikeaa suuren päällekkäisyyden vuoksi; Siksi vain neljästä suuresta maantieteellisestä yksiköstä (ts. Afrikasta, Australasia-Melanesiasta, Euroopasta ja Koillis-Aasiasta) näytteet ovat hajallaan kaavion alapuolelle 3 SD: n virtuaalisen kallon muodonmuutoksen kanssa tällä PC-pisteet. Kuvassa PC2 ja PC4 ovat paria pisteitä. Afrikkalaiset ja itävalta-melanesialaiset ovat päällekkäisiä enemmän ja jakautuvat kohti oikeaa puolta, kun taas eurooppalaiset ovat hajallaan vasempaan ylä- ja koillis-aasialaiseen kohti klusteroida kohti vasenta alakulmaa. PC2: n vaakasuora akseli osoittaa, että afrikkalaisilla/australialaisilla melanesialaisilla on suhteellisen pidempi neurokranium kuin muilla ihmisillä. PC4, jossa Euroopan ja Koillis -Aasian yhdistelmät ovat löysästi erotettuja, liittyy tsygomaattisten luiden suhteelliseen kokoon ja projektioon ja kalvariumin sivumuotoon. Pisteytysjärjestelmä osoittaa, että eurooppalaisilla on suhteellisen kapeat ylä- ja zygomaattiset luut, pienempi ajallinen fossa -tila, jota rajoittaa tsygomaattinen kaari, pystysuunnassa kohonnut etuosan luu ja litteä, matala tarttuva luu, kun taas koillis -aasialaisilla on taipumus leveämpi ja näkyvämpi zygomaattiset luut. . Frontaalinen lohko on kallistettu, noskevakuvan luun pohja nostetaan.
Kun keskitytään PC6: een ja PC7: een (kuva 5) (lisävideot S4, S5, joka näyttää muodonmuutoskuvia), värikaavio näyttää kuormitusarvokynnyksen, joka on suurempi kuin 0,3, mikä osoittaa, että PC6 liittyy ylä- tai alveolaariseen morfologiaan (punainen: x -akseli ja akseli ja akseli ja akseli ja akseli ja vihreä). Y -akseli), ajallinen luunmuoto (siniset: Y- ja Z -akselit) ja takarauhan luun muoto (vaaleanpunainen: x ja z -akselit). Otsaleveyden (punainen: X-akseli) lisäksi PC7 korreloi myös etuosan ylä- ja ylä- ja z-akselin pään muodon korkeuden kanssa parietetemporaalisen alueen (tummansininen) ympärillä. Kuvion 5 yläpaneelissa kaikki maantieteelliset näytteet jakautuvat PC6- ja PC7 -komponenttipisteiden mukaan. Koska ROC osoittaa, että PC6 sisältää Euroopan ainutlaatuiset ominaisuudet ja PC7 edustaa alkuperäiskansojen ominaisuuksia tässä analyysissä, nämä kaksi alueellista näytettä piirrettiin valikoivasti tähän komponentti -akselipariin. Alkuperäiset amerikkalaiset, vaikka se sisältyy laajasti näytteeseen, ovat hajallaan vasemmassa yläkulmassa; Sitä vastoin monet eurooppalaiset näytteet sijaitsevat yleensä oikeassa alakulmassa. Pari PC6 ja PC7 edustavat kapeaa alveolaarista prosessia ja suhteellisen leveää eurooppalaisten neurokraaneja, kun taas amerikkalaisille on ominaista kapea otsa, suurempi ylä- ja leveämpi ja korkeampi alveolaarinen prosessi.
ROC -analyysi osoitti, että PC3 ja/tai PC9 olivat yleisiä Kaakkois -Aasian populaatioissa. Vastaavasti pistemääräparit PC3 (Y-akselin vihreä yläpinta) ja PC9 (Y-akselin vihreä alempi kasvot) (kuva 6; lisävideot S6, S7 tarjoavat morfoituja kuvia) heijastavat Itä-aasialaisten monimuotoisuutta. , joka on ristiriidassa koillis -aasialaisten korkean kasvojen suhteen ja Kaakkois -aasialaisten matalan kasvomuodon kanssa. Näiden kasvojen piirteiden lisäksi joillekin koillis -aasialaisille toinen ominaisuus on niskakyhmän luun Lambda -kallistus, kun taas joillakin Kaakkois -aasialaisilla on kapea kallopohja.
Yllä oleva pääkomponenttien kuvaus ja PC5: n ja PC8: n kuvaus on jätetty pois, koska yhdeksästä pää maantieteellisestä yksiköstä ei löytynyt erityisiä alueellisia ominaisuuksia. PC5 viittaa ajallisen luun mastoidiprosessin kokoon, ja PC8 heijastaa kallon muodon kokonaisymmetriaa, molemmat osoittavat yhdensuuntaiset variaatiot yhdeksän maantieteellisen näytteen yhdistelmän välillä.
Yksittäisten PCA-pistemäärien sirontapisteiden lisäksi tarjoamme myös sirontapisteitä ryhmävälineistä kokonaisvertailuun. Tätä varten luotiin keskimääräinen kallon homologiamalli yksittäisten homologiamallien kärkitietojoukosta 148 etnisestä ryhmästä. PC2: n ja PC4: n, PC6: n ja PC7: n ja PC3: n ja PC9: n pistemäärien kaksisuuntaiset kuvaajat on esitetty lisäkuviossa S1, kaikki laskettuna 148 yksilön näytteen keskimääräisenä kallomallina. Tällä tavoin Scatterplots piilottaa yksittäiset erot kussakin ryhmässä, mikä mahdollistaa kallojen yhtäläisyyksien selkeämmän tulkinnan taustalla olevista alueellisista jakaumista, joissa kuviot vastaavat yksittäisissä tontteissa kuvattuja malleja, joilla on vähemmän päällekkäisyyksiä. Lisäkuva S2 näyttää kunkin maantieteellisen yksikön kokonaismallin.
PC1: n lisäksi, joka liittyi kokonaiskokoon (lisätaulukko S2), kokonaiskoon ja kallonmuodon väliset allometriset suhteet tutkittiin käyttämällä keskikohtaa ja PCA-arvioiden joukkoja normalisoimattomasta tiedosta. Allometriset kertoimet, vakioarvot, T -arvot ja P -arvot merkitsevyystestissä on esitetty taulukossa 4. Kallokokoon liittyviä merkittäviä allometrisiä kuviokomponentteja ei havaittu kaikissa kallon morfologiassa P <0,05 -tasolla.
Koska jotkut kokokertoimet voidaan sisällyttää PC-arvioihin normalisoituneiden tietojoukkojen perusteella, tutkimme edelleen allometristä trendiä keskikokojen ja PC-pisteiden välillä, jotka on laskettu keskikokojen normalisoitujen tietojoukkojen avulla (PCA-tulokset ja pistemäärät esitetään lisätaulukoissa S6 ). , C7). Taulukko 4 näyttää allometrisen analyysin tulokset. Siten merkittäviä allometrisiä suuntauksia havaittiin 1%: n tasolla PC6: ssa ja 5%: n tasolla PC10: ssä. Kuvio 7 esittää näiden log-lineaaristen suhteiden regressiorasteita PC-pisteiden ja keskikokojen välillä nukkeilla (± 3 SD) log-keskikeskuksen koon kummassakin päässä. PC6 -pistemäärä on kallon suhteellisen korkeuden ja leveyden suhde. Kun kallon koko kasvaa, kallo ja kasvot muuttuvat korkeammaksi, ja otsa, silmä -pistorasiat ja sieraimet ovat yleensä lähempänä toisiaan sivusuunnassa. Näytteen leviämismalli viittaa siihen, että tätä osuutta löytyy tyypillisesti koillis -aasialaisista ja alkuperäiskansojen amerikkalaisista. Lisäksi PC10 osoittaa suuntauksen kohti suhteellista pienenemistä keskipinnan leveydessä maantieteellisestä alueesta riippumatta.
Taulukossa lueteltujen merkittävien allometristen suhteiden osalta log-lineaarisen regression kaltevuus PC-komponentin PC-osuuden (normalisoidusta tiedosta saatu) ja keskikokojen välillä virtuaalisen muodon muodonmuutoksen koko on 3 SD 4: n linjan vastakkainen puoli.
Seuraava kallon morfologian muutosmalli on osoitettu analysoimalla homologisten 3D -pintamallien tietojoukkoja. PCA: n ensimmäinen komponentti liittyy kallon kokonaiskokoon. Etelä -aasialaisten pienemmät kallot, mukaan lukien Intian, Sri Lankan ja Andamanin saarten, pienemmät kallot, johtuvat heidän pienemmästä kehon koosta, joka on yhdenmukainen Bergmannin ekogeografisen säännön tai saaren sääntöjen 613,5,16,25 kanssa 27,62. Ensimmäinen liittyy lämpötilaan, ja toinen riippuu ekologisen markkinaraon käytettävissä olevista tilasta ja ruokavaroista. Muodon komponenttien joukossa suurin muutos on kallon holvin pituuden ja leveyden suhde. Tämä ominaisuus, nimeltään PC2, kuvaa läheistä suhdetta Itävallan melanesialaisten ja afrikkalaisten suhteellisesti pitkänomaisten kallojen välillä, samoin kuin eräiden eurooppalaisten ja koillis-aasialaisten pallomaisista kalloista. Nämä ominaisuudet on raportoitu monissa aiemmissa tutkimuksissa, jotka perustuvat yksinkertaisiin lineaarisiin mittauksiin37,63,64. Lisäksi tämä ominaisuus liittyy brachycefaly-ohjelmaan muissa kuin afrikkalaisissa, joista on jo kauan käsitelty antropometrisissä ja osteometrisissä tutkimuksissa. Tärkein tämän selityksen taustalla oleva hypoteesi on, että vähentynyt mastio, kuten temporalis -lihaksen oheneminen, vähentää painetta pään päänahassa5,8,9,10,11,12,13. Toinen hypoteesi käsittää mukautumisen kylmään ilmastoon vähentämällä pään pinta -alaa, mikä viittaa siihen, että Allenin sääntöjen mukaan pallomaisempi kallo minimoi pinta -alueen paremmin kuin pallomainen muoto16,17,25. Nykyisen tutkimuksen tulosten perusteella nämä hypoteesit voidaan arvioida vain kallon segmenttien ristikorrelaation perusteella. Yhteenvetona voidaan todeta, että PCA-tuloksemme eivät tue täysin hypoteesia, jonka mukaan pureskeluolosuhteet vaikuttavat merkittävästi kallon pituuden leveyden suhteeseen, koska PC2: n (pitkä/brachycephalic-komponentti) kuormitus ei liittynyt merkittävästi kasvojen mittaan (mukaan lukien suhteelliset ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ylä- ja ajallisen fossa suhteellinen tila (heijastaen Temporalis -lihaksen tilavuutta). Nykyisessä tutkimuksessamme ei analysoinut kallon muodon ja geologisten ympäristöolosuhteiden, kuten lämpötilan, välistä suhdetta; Allenin sääntöön perustuva selitys voi kuitenkin olla syytä pitää ehdokashypoteesina selittää brachycephalon kylmillä ilmastoalueilla.
Sitten PC4: ssä havaittiin merkittävää variaatiota, mikä viittaa siihen, että koillis -aasialaisilla on suuret, näkyvät zygomaattiset luut ylä- ja zygomaattisissa luissa. Tämä havainto on yhdenmukainen siperialaisten tunnettujen erityisominaisuuksien kanssa, joiden ajatellaan sopeutuneen erittäin kylmään ilmastoon tsygomaattisten luiden eteenpäin suuntautuessa, mikä johtaa sinusien määrän lisääntymiseen ja tasaisempaan kasvoihin 65. Uusi havainto homologisesta mallistamme on, että poski -kuivuminen eurooppalaisissa liittyy vähentyneeseen frontaalisen kaltevuuteen, samoin kuin tasoitettuihin ja kapeisiin takarauhan luihin ja Nuchal -koversioon. Sitä vastoin koillis -aasialaisilla on yleensä kaltevat otsaat ja nostetut takaraja -alueet. Takaosan luun tutkimukset geometriset morfometriset menetelmät35 ovat osoittaneet, että Aasian ja Euroopan kalloissa on imarteleva nuchal -käyrä ja afrikkalaisten verrattuna afrikkalaisiin verrattuna. PC2: n ja PC4: n ja PC3- ja PC9 -parien sirontapisteemme osoittivat kuitenkin suurempaa vaihtelua aasialaisissa, kun taas eurooppalaisille oli ominaista vaenanlisäys ja alempi pisteen. Aasian ominaisuuksien epäjohdonmukaisuudet tutkimusten välillä voivat johtua käytettyjen etnisten näytteiden eroista, koska otimme näytteen suuresta määrästä etnisiä ryhmiä Koillis- ja Kaakkois -Aasian laajasta spektristä. Kansitaalisen luun muodon muutokset liittyvät usein lihasten kehitykseen. Tämä mukautuva selitys ei kuitenkaan ota huomioon otsan ja niskakyhmän muodon välistä korrelaatiota, joka osoitettiin tässä tutkimuksessa, mutta ei todennäköisesti ole osoitettu täysin. Tältä osin on syytä harkita ruumiinpainon tasapainon ja painopisteen tai kohdunkaulan liitosten (foramen magnum) tai muiden tekijöiden välistä suhdetta.
Toinen tärkeä komponentti, jolla on suuri variaatio, liittyy mastekatiivisen laitteen kehitykseen, jota edustaa ylä- ja ajallinen fossae, jota kuvataan pisteiden yhdistelmällä PC6, PC7 ja PC4. Nämä kallon segmenttien huomattavat vähennykset kuvaavat eurooppalaisia henkilöitä enemmän kuin mikään muu maantieteellinen ryhmä. Tämä ominaisuus on tulkittu kasvojen morfologian vähentyneestä stabiilisuudesta johtuen maatalouden ja elintarvikkeiden valmistustekniikoiden varhaisesta kehityksestä, mikä puolestaan vähensi mastical -laitteen mekaanista kuormaa ilman voimakasta mastical -laitteita9,12,28,66. Mastisen funktion hypoteesin mukaan 28 tähän liittyy kallopohjan taipumisen muutos akuuttimaisempaan kallonkulmaan ja pallomaisempaan kallon kattoon. Tästä näkökulmasta maatalouden väestöryhmillä on yleensä kompakteja kasvoja, alakalvojen vähemmän ulkonemaa ja globaalimpien aivojen. Siksi tämä muodonmuutos voidaan selittää eurooppalaisten kallojen sivuttaismuodon yleisellä ääriviivalla vähentyneillä mastiivielimillä. Tämän tutkimuksen mukaan tämä tulkinta on kuitenkin monimutkainen, koska gloosin neurokraniumin ja mastiivien laitteen kehittymisen morfologisen suhteen toiminnallinen merkitys on vähemmän hyväksyttävä, kuten PC2: n aiemmissa tulkinnoissa tarkastellaan.
Koillis -aasialaisten ja Kaakkois -aasialaisten välisiä eroja havainnollistetaan vastakkaisella korkealla kasvoilla, joissa on kalteva takaraja ja lyhyt kasvot, joilla on kapea kallopohja, kuten PC3: ssa ja PC9: ssä esitetään. Geoekologisten tietojen puutteen vuoksi tutkimuksemme tarjoaa vain rajoitetun selityksen tälle havainnolle. Mahdollinen selitys on sopeutuminen erilaisiin ilmasto- tai ravitsemusolosuhteisiin. Ekologisen sopeutumisen lisäksi otettiin huomioon myös paikalliset erot populaatioiden historiassa Kaakkois -Aasiassa. Esimerkiksi Itä-Euraasiassa kaksikerroksisen mallin on oletettu ymmärtävän anatomisesti modernien ihmisten (AMH) leviämistä, joka perustuu kallon morfometriseen tietoon67 68. Tämän mallin mukaan ”ensimmäinen taso”, toisin sanoen myöhäisten pleistoseenin AMH-kolonisaattoreiden alkuperäisillä ryhmillä, oli enemmän tai vähemmän suoraa laskeutumista alueen alkuperäiskansojen asukkaista, kuten nykyaikaisista Itävallan melanesialaisista (s. Ensimmäinen kerros). ja myöhemmin kokenut laajamittaista sekoitusta pohjoisesta maatalouskansasta, jolla on Koillis-Aasian ominaispiirteet (toinen kerros) alueelle (noin 4000 vuotta sitten). Geenivirta, joka on kartoitettu käyttämällä “kaksikerroksista” mallia, tarvitaan Kaakkois-Aasian kallonmuodon ymmärtämiseksi, kun otetaan huomioon, että Kaakkois-Aasian kallon muoto voi riippua osittain paikallisesta ensimmäisen tason geneettisestä perinnöstä.
Arvioimalla kallon samankaltaisuus käyttämällä homologisia malleja käyttämällä maantieteellisiä yksiköitä, voimme päätellä AMF: n väestöhistoriaa Afrikan ulkopuolella olevissa skenaarioissa. Monia erilaisia ”Afrikan ulkopuolella olevia” malleja on ehdotettu selittämään AMF: n jakautumista luuston ja genomitietojen perusteella. Näistä viimeaikaiset tutkimukset viittaavat siihen, että Afrikan ulkopuolella sijaitsevien alueiden AMH -kolonisaatio alkoi noin 177 000 vuotta sitten69 70. AMF: n pitkän matkan jakautuminen Euraasiassa tänä aikana on kuitenkin epävarma, koska näiden varhaisten fossiilien elinympäristöt rajoittuvat Lähi-itään ja Välimeren alueelle Afrikan lähellä. Yksinkertaisin tapaus on yksi ratkaisu muuttoreittiä Afrikasta Euraasiaan, ohittaen maantieteelliset esteet, kuten Himalaja. Toinen malli ehdottaa useita muuttoliikkeen aaltoja, joista ensimmäinen levisi Afrikasta Intian valtameren rannikolla Kaakkois -Aasiaan ja Australiaan ja levisi sitten Pohjois -Euraasiaan. Suurin osa näistä tutkimuksista vahvistaa, että AMF levisi paljon Afrikan ulkopuolelle noin 60 000 vuotta sitten. Tässä suhteessa Australasian-melanesialaiset (mukaan lukien Papua) näytteet osoittavat suurempaa samankaltaisuutta afrikkalaisten näytteiden kanssa kuin mihin tahansa muuhun maantieteelliseen sarjaan homologiamallien pääkomponenttien analyysissä. Tämä havainto tukee hypoteesia, jonka mukaan ensimmäiset AMF -jakeluryhmät Euraasian eteläreunaa pitkin syntyivät suoraan Afrikassa22 68 ilman merkittäviä morfologisia muutoksia vasteena tiettyihin ilmastoihin tai muihin merkittäviin olosuhteisiin.
Allometrisen kasvun suhteen analyysi, jossa käytettiin muodon komponentteja, jotka on johdettu keskikokoisesti normalisoituneesta tietojoukosta, osoitti merkittävän allometrisen trendin PC6: ssa ja PC10: ssä. Molemmat komponentit liittyvät otsan muotoon ja kasvojen osiin, jotka kapeampia kallon koko kasvaa. Koillis -aasialaisilla ja amerikkalaisilla on yleensä tämä ominaisuus ja heillä on suhteellisen suuret kallo. Tämä havainto on ristiriidassa aiemmin ilmoitettujen allometristen kuvioiden kanssa, joissa suuremmilla aivoilla on suhteellisen laajemmat etuosat ns. Broca's Cap -alueella, mikä johtaa lisääntyneeseen frontaalikohdan leveyteen34. Nämä erot selitetään näytesarjojen eroilla; Tutkimuksessamme analysoitiin kallon kokonaiskokojen allometrisiä malleja nykyaikaisten populaatioiden avulla, ja vertailevat tutkimukset käsittelevät aivojen kooon liittyviä pitkän aikavälin suuntauksia.
Kasvojen allometrian osalta yksi biometristä dataa käyttäen tutkimusta 78 havaittiin, että kasvojen muoto ja koko voivat olla hieman korreloivia, kun taas tutkimuksessamme havaittiin, että suurempia kalloja liittyy yleensä korkeampiin, kapeampiin kasvoihin. Biometristen tietojen johdonmukaisuus on kuitenkin epäselvä; Regressiotestit, joissa verrataan ontogeneettistä allometriaa ja staattista allometriaa, osoittavat erilaisia tuloksia. Allometrinen taipumus kohti pallomaista kallomuotoa lisääntyneen korkeuden vuoksi on raportoitu; Emme kuitenkaan analysoineet korkeustietoja. Tutkimuksemme osoittaa, että ei ole allometrisiä tietoja, jotka osoittaisivat korrelaatiota kallon palloosuuksien ja kallon kokonaiskoon välillä sinänsä.
Vaikka nykyisessä tutkimuksessamme ei käsitellä tietoja ulkoisista muuttujista, joita edustavat ilmasto- tai ruokavalio -olosuhteet, jotka todennäköisesti vaikuttavat kallon morfologiaan, tässä tutkimuksessa käytettyjen homologisten 3D -kallon pintamallien suuri tietojoukko auttaa arvioimaan korreloivaa fenotyyppistä morfologista variaatiota. Ympäristötekijät, kuten ruokavalio, ilmasto ja ravitsemusolosuhteet, samoin kuin neutraalit voimat, kuten muuttoliike, geenivirta ja geneettinen ajautuminen.
Tämä tutkimus sisälsi 342 miesten kallojen näytettä, jotka on kerätty 148 populaatiosta 9 maantieteellisessä yksikössä (taulukko 1). Useimmat ryhmät ovat maantieteellisesti alkuperäisiä näytteitä, kun taas jotkut Afrikan, Koillis-/Kaakkois -Aasian ja Amerikan ryhmät (kursivoitu) määritetään etnisesti. Monet kallonäytteet valittiin kallon mittaustietokannasta Tsunehiko Haniharan toimittaman Martinin kallon mittausmääritelmän mukaisesti. Valitsimme edustavat mieskallojen kaikista maailman etnisistä ryhmistä. Kunkin ryhmän jäsenten tunnistamiseksi lasimme euklidiset etäisyydet 37 kallon mittauksen perusteella ryhmän keskiarvosta kaikille kyseiseen ryhmään kuuluville henkilöille. Useimmissa tapauksissa valitsimme 1–4 näytettä pienimmällä etäisyydellä keskiarvosta (lisätaulukko S4). Näille ryhmille jotkut näytteet valittiin satunnaisesti, jos niitä ei ole lueteltu Haharan mittaustietokannassa.
Tilastollista vertailua varten 148 populaationäytettä ryhmiteltiin suuriin maantieteellisiin yksiköihin, kuten taulukossa 1 esitetään. ”Afrikkalainen” ryhmä koostuu vain Saharan alueen alueen näytteistä. Pohjois -Afrikan näytteet sisällytettiin ”Lähi -itään” yhdessä Länsi -Aasian näytteiden kanssa, joilla oli samanlaiset olosuhteet. Koillis-Aasian ryhmään kuuluu vain Euroopan ulkopuolisia ihmisiä, ja amerikkalaiseen ryhmään kuuluu vain alkuperäiskansoja. Erityisesti tämä ryhmä on jakautunut valtavan alueen pohjois- ja Etelä -Amerikan mantereille monissa ympäristöissä. Tarkastelemme kuitenkin Yhdysvaltojen näytettä tässä yksittäisessä maantieteellisessä yksikössä, kun otetaan huomioon alkuperäiskansojen demografinen historia, jota pidetään Koillis -Aasian alkuperänä, riippumatta useista muuttoliikkeistä 80.
Tallensimme näiden vastakkaisten kallonäytteiden 3D-pintatiedot käyttämällä korkearesoluutioista 3D-skanneria (Einscan Pro Shining 3D Co Ltd, minimiresoluutio: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) ja sitten luotimme meshin. Mesh -malli koostuu noin 200 000–400 000 kärkipisteestä, ja mukana toimitettua ohjelmistoa käytetään reikien ja sileiden reunojen täyttämiseen.
Ensimmäisessä vaiheessa käytimme skannaustietoja mistä tahansa kallosta yhden templaattisen verkkokallojen mallin luomiseen, jotka koostuvat 4485 kärkipisteestä (8728 monikulmion kasvot). Kallo -alueen pohja, joka koostuu sphenoidisesta luusta, petrous -ajallisesta luusta, kitalaesta, ylä- ja ylä- ja ylä- ja hampaasta, poistettiin templaattiverkkomallista. Syynä on, että nämä rakenteet ovat joskus epätäydellisiä tai vaikeasti suoritettavia ohuista tai ohuista terävistä osista, kuten pterygoidipinnoista ja styloidiprosesseista, hampaiden kulumisesta ja/tai epäjohdonmukaisista hammasjoukosta. Foramen Magnumin ympärillä olevaa kallopohjaa, mukaan lukien pohja, ei resektoitu, koska tämä on anatomisesti tärkeä sijainti kohdunkaulan nivelten sijainnille ja kallon korkeus on arvioitava. Käytä peilirenkaita muodostamaan malli, joka on symmetrinen molemmilta puolilta. Suorita isotrooppinen meshing monikulmaisten muotojen muuttamiseksi mahdollisimman tasapainon.
Seuraavaksi 56 maamerkkiä osoitettiin mallin mallin anatomisesti vastaaville kärkipisteille HBM-Rugle-ohjelmistolla. Maamerkki -asetukset varmistavat maamerkkien sijoittamisen tarkkuuden ja vakauden ja varmistavat näiden paikkojen homologian luodussa homologiamallissa. Ne voidaan tunnistaa niiden erityisominaisuuksien perusteella, kuten lisätaulukossa S5 ja lisäkuvio S3 on esitetty. BookSteinin määritelmä81 mukaan suurin osa näistä maamerkeistä on tyypin I maamerkkejä, jotka sijaitsevat kolmen rakenteen risteyksessä, ja jotkut ovat tyypin II maamerkkejä, joissa on suurin kaarevuuspiste. Monet maamerkit siirrettiin pisteistä, jotka on määritelty lineaarisille kallon mittauksille Martinin määritelmässä 36. Määrittelimme samat 56 maamerkkiä 342 kallonäytteen skannatuille malleille, jotka määritettiin manuaalisesti anatomisesti vastaaviin kärkipisteisiin tarkempien homologiamallien tuottamiseksi seuraavassa osassa.
Päänkeskeinen koordinaattijärjestelmä määritettiin kuvaamaan skannaustiedot ja malli, kuten lisäkuva S4 on esitetty. XZ -taso on Frankfurtin vaakasuora taso, joka kulkee vasemman ja oikean ulkoisen kuulokanavan vasemman ja oikean ulkoisen kanavan ylimmän reunan korkeimman pisteen (Martinin määritelmä: kiertorata) läpi vasemman kiertoradan alhaisimman pisteen läpi. . . X -akseli on linja, joka yhdistää vasemman ja oikean puolen, ja x+ on oikea puoli. YZ -taso kulkee vasemman ja oikean osin keskikohdan läpi ja nenän juuren: y+ ylös, z+ eteenpäin. Vertailupiste (alkuperä: nollakoordinaatti) asetetaan YZ -tason (keskitason), XZ -tason (Frankfort -taso) ja XY -tason (koronaalitaso) leikkauspisteeseen.
Käytimme HBM-Rugle-ohjelmistoa (Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/) luodaksemme homologisen verkkomallin suorittamalla mallipohjaisia käyttämällä 56 maamerkkipistettä (kuvan 1 vasen puoli). Japanin edistyneen teollisuustieteen ja tekniikan instituutin alun perin kehittämää ydinohjelmistokomponentti on nimeltään HBM, ja sillä on toimintoja maamerkkien asentamiseksi ja hienoverkkomallien luomiseksi jakaminen Pinta -arvoilla82. Seuraava ohjelmistoversio (MHBM) 83 lisäsi ominaisuuden kuvion sovittamiseen ilman maamerkkejä sopivuuden parantamiseksi. HBM-Rugle yhdistää MHBM-ohjelmiston ylimääräisillä käyttäjäystävällisillä ominaisuuksilla, mukaan lukien koordinaattijärjestelmien mukauttaminen ja syöttötietojen muuttaminen. Ohjelmiston sovittamisen tarkkuuden luotettavuus on vahvistettu lukuisissa tutkimuksissa52 54,55,56,57,58,59,60.
Kun HBM-Rugle-malli asennetaan maamerkkejä käyttämällä, mallin mesh-malli päällekkäin kohdeskannaustietoihin jäykän rekisteröinnin perusteella, joka perustuu ICP-tekniikkaan (minimoi mallin ja kohteen skannaustietojen vastaavien maamerkkien välinen etäisyyksien summa) ja minimoivat) ja minimoivat etäisyyksien väliset etäisyydet) ja Sitten verkon jakautumattoman muodonmuutoksen avulla malli mukauttaa mallin kohdeskannaustietoihin. Tämä sovitusprosessi toistettiin kolme kertaa käyttämällä kahden sovitusparametrin eri arvoja sovituksen tarkkuuden parantamiseksi. Yksi näistä parametreista rajoittaa malliverkkomallin ja kohde -skannaustietojen välistä etäisyyttä, ja toinen rankaisee maamerkkien ja kohdemamerkkien välistä etäisyyttä. Sitten muodonmuutos templaattiverkkomalli jaettiin käyttämällä syklistä pinnan alajakoalgoritmia 82, jotta voidaan luoda hienostuneempi mesh -malli, joka koostuu 17 709 kärjestä (34 928 monikulmioon). Lopuksi osioidut malliverkon malli sopii kohteen skannaustietoihin homologiamallin luomiseksi. Koska maamerkkipaikat ovat hiukan erilaisia kuin kohteen skannaustiedoissa, homologiamalli oli hienosäädetty kuvaamaan niitä edellisessä osassa kuvattua pään suunnan koordinaattijärjestelmää. Keskimääräinen etäisyys vastaavien homologisten mallin maamerkkien ja kohdeskannaustietojen välillä kaikissa näytteissä oli <0,01 mm. HBM-Rugle-funktiolla laskettu keskimääräinen etäisyys homologiamallitiedotuspisteiden ja kohteen skannaustietojen välillä oli 0,322 mm (lisätaulukko S2).
Kraniaalisen morfologian muutosten selittämiseksi kaikkien homologisten mallien 17 709 kärkipistettä (53 127 XYZ -koordinaattia) analysoitiin pääkomponenttianalyysillä (PCA) käyttämällä HBS -ohjelmistoja, jotka ovat luoneet digitaalisen ihmistieteen keskuksen edistyneen teollisuustieteen ja tekniikan instituutissa. , Japani (jakelukauppias: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Sitten yritimme soveltaa PCA: ta ei -suunnilleen tietojoukkoon ja tietojoukkoon normalisoituna keskikokoisesti. Siten PCA, joka perustuu standardisoimattomaan tietoon, voi karakterisoida selkeämmin yhdeksän maantieteellisen yksikön kallonmuotoa ja helpottaa komponenttien tulkintaa kuin PCA käyttämällä standardisoitua tietoa.
Tässä artikkelissa esitetään havaittujen pääkomponenttien lukumäärä, jonka osuus on yli 1% kokonaisvarianssista. Pääkomponenttien määrittämiseksi tehokkaimpien ryhmien erottamisryhmissä suurten maantieteellisten yksiköiden välillä käytettiin vastaanottimen toimintaominaisuuksien (ROC) analyysiä pääkomponentin (PC) pisteet, joiden osuus oli yli 2% 84. Tämä analyysi tuottaa todennäköisyyskäyrän jokaiselle PCA -komponentille luokituksen suorituskyvyn parantamiseksi ja vertailemisen kaaviot oikein maantieteellisten ryhmien välillä. Syrjivän voiman asteen voidaan arvioida käyrän alla olevalla alueella (AUC), jossa PCA -komponentit, joilla on suurempia arvoja, kykenevät paremmin syrjitään ryhmiä. Sitten suoritettiin chi-neliötesti merkitsevyyden tason arvioimiseksi. ROC -analyysi suoritettiin Microsoft Excel -sovelluksessa käyttämällä Bell Curve for Excel -ohjelmistoa (versio 3.21).
Kraniaalisen morfologian maantieteellisten erojen visualisoimiseksi sirontapisteet luotiin käyttämällä PC -pisteitä, jotka erottivat tehokkaimmin ryhmät tärkeimmistä maantieteellisistä yksiköistä. Pääkomponenttien tulkitsemiseksi värikartta visualisoidaksesi malli -kärkipisteet, jotka korreloivat voimakkaasti pääkomponenttien kanssa. Lisäksi pääkomponenttipisteiden ± 3 standardipoikkeamien (SD) pääkomponentti -akselien päiden virtuaaliset esitykset laskettiin ja esitettiin lisävideossa.
Allometriaa käytettiin PCA -analyysissä arvioitujen kallojen muodon ja kokotekijöiden välisen suhteen määrittämiseen. Analyysi on voimassa pääkomponenteille, joiden osuudet ovat> 1%. Yksi tämän PCA: n rajoitus on, että muotokomponentit eivät voi erikseen ilmaista muotoa, koska ei-normalisoitu tietojoukko ei poista kaikkia mittatekijöitä. Normalisoimattomien tietojoukkojen käytön lisäksi analysoimme myös allometrisiä suuntauksia käyttämällä PC -fraktiojoukkoja normalisoidun keskikokotiedon perusteella, jota sovellettiin pääkomponentteihin, joiden osuudet ovat> 1%.
Allometriset trendit testattiin käyttämällä yhtälöä Y = AXB 85, jossa y on muotokomponentin muoto tai osuus, x on keskikoko (lisätaulukko S2), A on vakioarvo ja B on allometrinen kerroin. Tämä menetelmä tuo periaatteessa allometriset kasvututkimukset geometriseen morfometriaan78,86. Tämän kaavan logaritminen muunnos on: log y = b × log x + log a. Regressioanalyysiä käyttämällä vähiten neliömenetelmää käytettiin laskemaan A ja B. Kun y (keskikoko) ja x (PC -pisteet) transformoituvat logaritmisesti, näiden arvojen on oltava positiivisia; Kuitenkin X: n arviointiryhmä sisältää negatiivisia arvoja. Liuoksena lisäsimme pyöristämisen pienimmän fraktion absoluuttiseen arvoon plus 1 jokaiselle fraktiolle jokaisessa komponentissa ja käytimme logaritmisen muunnoksen kaikkiin muunnetuiksi positiivisiksi fraktioiksi. Allometristen kertoimien merkitys arvioitiin käyttämällä kaksisuuntaista opiskelijan t-testiä. Nämä tilastolliset laskelmat allometrisen kasvun testaamiseksi suoritettiin käyttämällä Excel -ohjelmiston kellokäyrien (versio 3.21).
Wolpoff, MH -ilmastovaikutukset luurankon sieraimiin. Kyllä. J. Phys. Ihmiskunta. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL: n pään muoto ja ilmaston stressi. Kyllä. J. Phys. Ihmiskunta. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Viestin aika: APR-02-2024