Kiitos, että kävit Nature.com-sivustolla. Käyttämäsi selainversio tukee CSS:ää rajoitetusti. Parhaan tuloksen saavuttamiseksi suosittelemme uudemman selainversion käyttöä (tai Internet Explorerin yhteensopivuustilan poistamista käytöstä). Sillä välin näytämme sivuston ilman tyylittelyä tai JavaScriptiä jatkuvan tuen varmistamiseksi.
Tässä tutkimuksessa arvioitiin ihmisen kallon morfologian alueellista monimuotoisuutta käyttämällä geometrista homologiamallia, joka perustui 148 etnisen ryhmän skannaustietoihin ympäri maailmaa. Menetelmässä käytetään templaattisovitustekniikkaa homologisten verkkojen luomiseen suorittamalla epäjäykkiä muunnoksia iteratiivisen lähimmän pisteen algoritmin avulla. Soveltamalla pääkomponenttianalyysiä 342 valittuun homologiseen malliin havaittiin ja vahvistettiin selvästi suurin muutos kokonaiskoossa pienellä Etelä-Aasian kallolla. Toiseksi suurin ero on neurokallon pituus-leveyssuhde, joka osoittaa afrikkalaisten pitkänomaisten ja koillisaasialaisten kuperien kallojen välisen eron. On syytä huomata, että tällä ainesosalla on vain vähän tekemistä kasvojen ääriviivojen kanssa. Tunnetut kasvonpiirteet, kuten koillisaasialaisilla ulkonevat posket ja eurooppalaisilla kompaktit yläleuan luut, vahvistettiin uudelleen. Nämä kasvojen muutokset liittyvät läheisesti kallon muotoihin, erityisesti otsa- ja takaraivoluun kaltevuusasteeseen. Kasvojen mittasuhteissa havaittiin allometrisiä kuvioita suhteessa kallon kokonaiskokoon; Suuremmissa kalloissa kasvojen ääriviivat ovat yleensä pidemmät ja kapeammat, kuten on osoitettu monilla Amerikan alkuperäiskansoilla ja Koillis-Aasian kansoilla. Vaikka tutkimuksemme ei sisältänyt tietoja ympäristömuuttujista, jotka saattavat vaikuttaa kallon morfologiaan, kuten ilmastosta tai ruokavalio-olosuhteista, suuri joukko homologisia kallon muotoja on hyödyllinen etsittäessä erilaisia selityksiä luuston fenotyyppisille ominaisuuksille.
Ihmisen kallon muodon maantieteellisiä eroja on tutkittu jo pitkään. Monet tutkijat ovat arvioineet ympäristöön sopeutumisen ja/tai luonnonvalinnan monimuotoisuutta, erityisesti ilmastollisia tekijöitä1,2,3,4,5,6,7 tai pureskelutoimintoa riippuen ravitsemusolosuhteista5,8,9,10, 11,12.13. Lisäksi jotkut tutkimukset ovat keskittyneet pullonkaulavaikutuksiin, geneettiseen ajautumiseen, geenivirtoihin tai neutraalien geenimutaatioiden aiheuttamiin stokastisiin evoluutioprosesseihin14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Esimerkiksi leveämmän ja lyhyemmän kallonholvin pallomaista muotoa on selitetty sopeutumisena valintapaineeseen Allenin säännön24 mukaisesti, jonka mukaan nisäkkäät minimoivat lämmönhukkaa pienentämällä kehon pinta-alaa suhteessa tilavuuteen2,4,16,17,25. Lisäksi jotkut Bergmannin sääntöä26 käyttävät tutkimukset ovat selittäneet kallon koon ja lämpötilan välistä suhdetta3,5,16,25,27, mikä viittaa siihen, että kokonaiskoko on yleensä suurempi kylmemmillä alueilla lämmönhukan estämiseksi. Pureskelupaineen mekaanista vaikutusta kallonholvin ja kasvoluiden kasvumalliin on keskusteltu suhteessa ruokavalio-olosuhteisiin, jotka johtuvat ruokakulttuurista tai maanviljelijöiden ja metsästäjä-keräilijöiden toimeentuloeroista8,9,11,12,28. Yleinen selitys on, että vähentynyt pureskelupaine vähentää kasvoluiden ja lihasten kovuutta. Useat maailmanlaajuiset tutkimukset ovat yhdistäneet kallon muodon monimuotoisuuden ensisijaisesti neutraalin geneettisen etäisyyden fenotyyppisiin seurauksiin pikemminkin kuin ympäristöön sopeutumiseen21,29,30,31,32. Toinen selitys kallon muodon muutoksille perustuu isometrisen tai allometrisen kasvun käsitteeseen6,33,34,35. Esimerkiksi suuremmissa aivoissa on yleensä suhteellisen leveämmät otsalohkot niin sanotussa "Brocan päähineen" alueella, ja otsalohkojen leveys kasvaa, mikä on evolutiivinen prosessi, jonka katsotaan perustuvan allometriseen kasvuun. Lisäksi tutkimuksessa, jossa tarkasteltiin kallon muodon pitkäaikaisia muutoksia, havaittiin allometrinen taipumus brachycephaliaan (kallon taipumus muuttua pallomaisemmaksi) korkeuden kasvaessa33.
Kallon morfologian tutkimuksen pitkä historia sisältää yrityksiä tunnistaa kallon muotojen monimuotoisuuden taustalla olevia tekijöitä. Monissa varhaisissa tutkimuksissa käytetyt perinteiset menetelmät perustuivat kaksimuuttujaiseen lineaariseen mittausdataan, usein käyttäen Martinin tai Howellin määritelmiä36,37. Samaan aikaan monet edellä mainituista tutkimuksista käyttivät edistyneempiä menetelmiä, jotka perustuivat spatiaaliseen 3D-geometriseen morfometriaan (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Esimerkiksi liukuva puolimerkkimenetelmä, joka perustuu taivutusenergian minimointiin, on ollut yleisimmin käytetty menetelmä transgeenisessä biologiassa. Se projisoi templaatin puolimerkkimenetelmän jokaiselle näytteelle liu'uttamalla sitä käyrää tai pintaa pitkin38,40,41,42,43,44,45,46. Tällaiset superpositiomenetelmät mukaan lukien useimmat 3D-GM-tutkimukset käyttävät yleistettyä Prokrustes-analyysia, iteratiivista lähimmän pisteen (ICP) algoritmia 47, jotta muotoja voidaan vertailla suoraan ja muutoksia voidaan tallentaa. Vaihtoehtoisesti ohutlevyspline-menetelmää (TPS)48,49 käytetään myös laajalti epäjäykkänä muunnosmenetelmänä puolimarkkien kohdistusten kartoittamiseksi verkkopohjaisiksi muodoiksi.
Käytännöllisten 3D-kokovartaloskannerien kehityksen myötä 1900-luvun lopulta lähtien monissa tutkimuksissa on käytetty 3D-kokovartaloskannereita koon mittaamiseen50,51. Skannausdataa käytettiin kehon mittojen määrittämiseen, mikä edellyttää pinnan muotojen kuvaamista pintoina pistepilvien sijaan. Kuvion sovitus on tätä tarkoitusta varten kehitetty tekniikka tietokonegrafiikan alalla, jossa pinnan muoto kuvataan monikulmaisella verkkomallilla. Ensimmäinen vaihe kuvion sovituksessa on verkkomallin valmistelu mallina käytettäväksi. Jotkut kuvion muodostavista kärkipisteistä ovat maamerkkejä. Mallipohjaa sitten muotoillaan ja mukautetaan pintaan, jotta mallipohjan ja pistepilven välinen etäisyys minimoituu samalla, kun mallipohjan paikalliset muoto-ominaisuudet säilyvät. Mallipohjan maamerkit vastaavat pistepilven maamerkkejä. Mallipohjan sovituksen avulla kaikki skannausdata voidaan kuvata verkkomallina, jossa on sama määrä datapisteitä ja sama topologia. Vaikka tarkkaa homologiaa esiintyy vain maamerkkien sijainneissa, voidaan olettaa, että luotujen mallien välillä on yleinen homologia, koska mallipohjien geometrian muutokset ovat pieniä. Siksi mallineen sovituksella luotuja ruudukkomalleja kutsutaan joskus homologiamalleiksi52. Mallineen sovituksen etuna on, että mallineen muotoa voidaan muuttaa ja sovittaa kohdeobjektin eri osiin, jotka ovat spatiaalisesti lähellä pintaa, mutta kaukana siitä (esimerkiksi zygomaattiseen kaariin ja kallon ohimoalueelle) vaikuttamatta toisiinsa. Tällä tavoin malline voidaan kiinnittää haarautuviin objekteihin, kuten vartaloon tai käsivarteen, olkapään ollessa pystyasennossa. Mallineen sovituksen haittana on toistuvien iteraatioiden korkeammat laskentakustannukset, mutta tietokoneen suorituskyvyn merkittävien parannusten ansiosta tämä ei ole enää ongelma. Analysoimalla verkkomallin muodostavien kärkipisteiden koordinaattiarvot monimuuttuja-analyysitekniikoilla, kuten pääkomponenttianalyysillä (PCA), on mahdollista analysoida koko pinnan muodon ja virtuaalisen muodon muutoksia missä tahansa jakauman kohdassa. voidaan vastaanottaa. Laske ja visualisoi53. Nykyään mallineen sovituksella luotuja verkkomalleja käytetään laajalti muodon analysoinnissa eri aloilla52,54,55,56,57,58,59,60.
Joustavan verkkotallennustekniikan kehitys yhdistettynä kannettavien 3D-skannauslaitteiden nopeaan kehitykseen, jotka pystyvät skannaamaan suuremmalla resoluutiolla, nopeudella ja liikkuvuudella kuin tietokonetomografia, helpottaa 3D-pintadatan tallentamista sijainnista riippumatta. Biologisen antropologian alalla tällaiset uudet teknologiat parantavat kykyä kvantifioida ja tilastollisesti analysoida ihmisnäytteitä, mukaan lukien kallonäytteitä, mikä on tämän tutkimuksen tarkoitus.
Yhteenvetona voidaan todeta, että tässä tutkimuksessa käytetään edistynyttä 3D-homologiamallinnusteknologiaa, joka perustuu templaattien yhteensovittamiseen (kuva 1), arvioidakseen 342 kallonäytettä, jotka valittiin 148 populaatiosta maailmanlaajuisesti, maantieteellisten vertailujen avulla. Kallon morfologian monimuotoisuus (taulukko 1). Kallon morfologian muutosten huomioon ottamiseksi sovelsimme PCA- ja ROC-analyysejä (Receiver Operating Characteristic) luomamme homologiamallin tietojoukkoon. Tulokset edistävät kallon morfologian globaalien muutosten parempaa ymmärtämistä, mukaan lukien alueelliset mallit ja muutosten laskeva järjestys, kallon segmenttien väliset korreloivat muutokset ja allometristen trendien esiintyminen. Vaikka tässä tutkimuksessa ei käsitellä tietoja ilmaston tai ruokavalio-olosuhteiden edustamista ulkoisista muuttujista, jotka voivat vaikuttaa kallon morfologiaan, tutkimuksessamme dokumentoidut kallon morfologian maantieteelliset mallit auttavat tutkimaan kallon vaihtelun ympäristöllisiä, biomekaanisia ja geneettisiä tekijöitä.
Taulukossa 2 on esitetty ominaisarvot ja PCA-kontribuutiokertoimet sovellettuna standardoimattomaan 17 709 solmun (53 127 XYZ-koordinaattia) aineistoon 342 homologisesta kallomallista. Tuloksena tunnistettiin 14 pääkomponenttia, joiden osuus kokonaisvarianssista oli yli 1 % ja kokonaisvarianssin osuus oli 83,68 %. 14 pääkomponentin kuormitusvektorit on tallennettu lisätaulukkoon S1, ja 342 kallonäytteelle lasketut komponenttipisteet on esitetty lisätaulukossa S2.
Tässä tutkimuksessa arvioitiin yhdeksää pääkomponenttia, joiden osuus oli yli 2 %. Joissakin näistä komponenteista kallon morfologiassa havaittiin huomattavaa ja merkittävää maantieteellistä vaihtelua. Kuvio 2 esittää ROC-analyysistä luotuja käyriä, jotka havainnollistavat tehokkaimpia PCA-komponentteja kunkin näyteyhdistelmän karakterisointiin tai erottamiseen tärkeimpien maantieteellisten yksiköiden välillä (esim. Afrikan ja ei-Afrikan maiden välillä). Polynesialaista yhdistelmää ei testattu tässä testissä käytetyn pienen otoskoon vuoksi. Tiedot AUC:n ja muiden ROC-analyysillä laskettujen perustilastojen erojen merkitsevyydestä esitetään lisätaulukossa S3.
ROC-käyriä sovellettiin yhdeksään pääkomponenttiestimaattiin, jotka perustuivat 342 miehen homologisesta kallomallista koostuvaan verteksidatajoukkoon. AUC: Käyrän alla oleva pinta-ala 0,01 %:n merkitsevyydellä, jota käytetään erottamaan kukin maantieteellinen yhdistelmä muista kokonaisyhdistelmistä. TPF on tosi positiivinen (tehokas erottelu), FPF on väärä positiivinen (virheellinen erottelu).
ROC-käyrän tulkinta on tiivistetty alla keskittyen vain komponentteihin, jotka voivat erottaa vertailuryhmät suurella tai suhteellisen suurella AUC:llä ja korkealla merkitsevyystasolla alle 0,001:n todennäköisyydellä. Etelä-Aasian kompleksi (kuva 2a), joka koostuu pääasiassa Intiasta peräisin olevista näytteistä, eroaa merkittävästi muista maantieteellisesti sekoittuneista näytteistä siinä, että ensimmäisellä komponentilla (PC1) on merkittävästi suurempi AUC (0,856) verrattuna muihin komponentteihin. Afrikkalaisen kompleksin (kuva 2b) piirre on PC2:n suhteellisen suuri AUC (0,834). Austromelanesialaiset (kuva 2c) osoittivat samanlaista trendiä kuin Saharan eteläpuoliset afrikkalaiset PC2:n kautta, jolla oli suhteellisen suurempi AUC (0,759). Eurooppalaiset (kuva 2d) eroavat selvästi PC2:n (AUC = 0,801), PC4:n (AUC = 0,719) ja PC6:n (AUC = 0,671) yhdistelmässä, kun taas Koillis-Aasian otos (kuva 2e) eroaa merkittävästi PC4:stä, suhteellisesti suuremmalla 0,714:llä, ja ero PC3:een on heikko (AUC = 0,688). Myös seuraavat ryhmät tunnistettiin alhaisemmilla AUC-arvoilla ja korkeammilla merkitsevyystasoilla: PC7:n (AUC = 0,679), PC4:n (AUC = 0,654) ja PC1:n (AUC = 0,649) tulokset osoittivat, että Amerikan alkuperäiskansat (kuva 2f), joilla oli näihin komponentteihin liittyviä erityispiirteitä, ja Kaakkois-Aasian (kuva 2g) edustajat erottuivat PC3:n (AUC = 0,660) ja PC9:n (AUC = 0,663) välillä, mutta Lähi-idän (kuva 2h) (mukaan lukien Pohjois-Afrikka) näytteiden kaava vastasi tätä. Verrattuna muihin ei ole paljon eroa.
Seuraavassa vaiheessa, tulkitaan visuaalisesti voimakkaasti korreloivia kärkipisteitä, pinnan alueet, joilla on korkeat kuormitusarvot, jotka ovat suurempia kuin 0,45, väritetään X-, Y- ja Z-koordinaattitiedoilla, kuten kuvassa 3 on esitetty. Punainen alue osoittaa korkeaa korrelaatiota X-akselin koordinaattien kanssa, mikä vastaa vaakasuoraa poikittaissuuntaa. Vihreä alue korreloi voimakkaasti Y-akselin pystysuoran koordinaatin kanssa ja tummansininen alue korreloi voimakkaasti Z-akselin sagittaalikoordinaatin kanssa. Vaaleansininen alue liittyy Y- ja Z-koordinaattiakseleihin; vaaleanpunainen – X- ja Z-koordinaattiakseleihin liittyvä seka-alue; keltainen – X- ja Y-koordinaattiakseleihin liittyvä alue; Valkoinen alue koostuu heijastuneista X-, Y- ja Z-koordinaattiakseleista. Siksi tällä kuormitusarvon kynnysarvolla PC1 liittyy pääasiassa koko kallon pintaan. Tämän komponenttiakselin vastakkaisella puolella oleva 3 SD-virtuaalikallon muoto on myös esitetty tässä kuvassa, ja vääntyneet kuvat esitetään lisävideossa S1 sen varmistamiseksi, että PC1 sisältää kallon kokoon vaikuttavia tekijöitä.
PC1-pisteiden taajuusjakauma (normaali sovituskäyrä), kallon pinnan värikartta korreloi voimakkaasti PC1-kärkipisteiden kanssa (värien selitys suhteessa ). Tämän akselin vastakkaisten sivujen suuruus on 3 SD. Skaala on vihreä pallo, jonka halkaisija on 50 mm.
Kuvio 3 esittää yksittäisten PC1-pisteiden frekvenssijakaumakuvaajan (normaalisovituskäyrä) erikseen laskettuna yhdeksälle maantieteelliselle yksikölle. ROC-käyrän arvioiden (kuvio 2) lisäksi eteläaasialaisten arviot ovat jossain määrin merkittävästi vasemmalle vinossa, koska heidän kallonsa ovat pienempiä kuin muiden alueellisten ryhmien. Kuten taulukosta 1 käy ilmi, nämä eteläaasialaiset edustavat Intian etnisiä ryhmiä, mukaan lukien Andamaanien ja Nikobaarien saaret, Sri Lanka ja Bangladesh.
Dimensiokerroin löydettiin PC1:stä. Voimakkaasti korreloivien alueiden ja virtuaalisten muotojen löytäminen johti muiden komponenttien kuin PC1:n muototekijöiden selvittämiseen; kokotekijöitä ei kuitenkaan aina poisteta kokonaan. Kuten ROC-käyrien vertailu osoittaa (kuva 2), PC2 ja PC4 olivat erottuvimpia, ja niitä seurasivat PC6 ja PC7. PC3 ja PC9 ovat erittäin tehokkaita jakamaan otospopulaation maantieteellisiin yksiköihin. Näin ollen nämä komponenttiakseliparit kuvaavat kaavamaisesti PC-pisteiden ja väripintojen hajontakaavioita, jotka korreloivat voimakkaasti kunkin komponentin kanssa, sekä virtuaalisten muodonmuutosten kaavioita, joiden vastakkaiset sivut ovat 3 SD:n mitoilla (kuvat 4, 5, 6). Näissä kuvioissa edustettujen kunkin maantieteellisen yksikön näytteiden konveksi kuoren peitto on noin 90 %, vaikka klustereiden sisällä on jonkin verran päällekkäisyyttä. Taulukossa 3 on selitys jokaisesta PCA-komponentista.
Hajontakaaviot PC2- ja PC4-pisteistä kallonmuotoisille yksilöille yhdeksästä maantieteellisestä yksiköstä (ylhäällä) ja neljästä maantieteellisestä yksiköstä (alhaalla), kallon pinnan värikaaviot kärkipisteissä, jotka korreloivat voimakkaasti kunkin PC:n kanssa (suhteessa X-, Y- ja Z-koordinaatteihin). Akseleiden värien selitys: katso teksti), ja virtuaalimuodon muodonmuutos näiden akselien vastakkaisilla puolilla on 3 SD. Skaala on vihreä pallo, jonka halkaisija on 50 mm.
Hajontakaaviot PC6- ja PC7-pisteistä kallonmuotoisille yksilöille yhdeksästä maantieteellisestä yksiköstä (ylhäällä) ja kahdesta maantieteellisestä yksiköstä (alhaalla), kallon pinnan värikaaviot kärkipisteille, jotka korreloivat voimakkaasti kunkin PC:n kanssa (suhteessa X:ään, Y:hyn ja Z:aan). Akseleiden värien selitys: katso teksti), ja virtuaalimuodon muodonmuutos näiden akselien vastakkaisilla puolilla on 3 SD. Skaala on vihreä pallo, jonka halkaisija on 50 mm.
Hajontakaaviot PC3- ja PC9-pisteistä kallon omaaville yksilöille yhdeksästä maantieteellisestä yksiköstä (ylhäällä) ja kolmesta maantieteellisestä yksiköstä (alhaalla) sekä kallon pinnan värikaaviot (suhteessa X-, Y- ja Z-akseleihin) kärkipisteissä, jotka korreloivat voimakkaasti kunkin PC-väritulkinnan kanssa: cm . teksti), sekä virtuaaliset muodonmuutokset näiden akselien vastakkaisilla puolilla, joiden suuruus on 3 SD. Asteikko on vihreä pallo, jonka halkaisija on 50 mm.
PC2:n ja PC4:n pisteitä esittävässä kaaviossa (kuva 4, lisävideot S2, S3, jotka esittävät epämuodostuneita kuvia) pinnan värikartta näkyy myös, kun kuormitusarvon kynnysarvo on asetettu yli 0,4:n, mikä on pienempi kuin PC1:ssä, koska PC2:n arvona kokonaiskuorma on pienempi kuin PC1:ssä.
Otsa- ja takaraivolohkojen pidentyminen sagittaalisessa suunnassa Z-akselia pitkin (tummansininen) ja päälaenlohkon koronaalisessa suunnassa (punainen) vaaleanpunaisella, takaraivon Y-akseli (vihreä) ja otsan Z-akseli (tummansininen). Tämä kaavio näyttää kaikkien ihmisten pisteet ympäri maailmaa. Kun kaikki useista ryhmistä koostuvat otokset näytetään samanaikaisesti, sirontakuvioiden tulkinta on melko vaikeaa suuren päällekkäisyyden vuoksi. Siksi vain neljästä suuresta maantieteellisestä yksiköstä (eli Afrikasta, Australasiasta ja Melanesiasta, Euroopasta ja Koillis-Aasiasta) peräisin olevat näytteet ovat hajallaan kaavion alapuolella, ja niissä on 3 SD:n virtuaalinen kallon muodonmuutos tällä PC-pisteytysalueella. Kuvassa PC2 ja PC4 ovat pisteytyspareja. Afrikkalaiset ja austromelanesialaiset ovat päällekkäisempiä ja jakautuneet oikealle puolelle, kun taas eurooppalaiset ovat hajallaan vasemmalle yläkulmalle ja koillisaasialaiset pyrkivät ryhmittymään vasemmalle alakulmaan. PC2:n vaakasuora akseli osoittaa, että afrikkalais-australialaisilla melanesialaisilla on suhteellisen pidempi neurokranium kuin muilla ihmisillä. PC4, jossa eurooppalaiset ja koillisaasialaiset yhdistelmät ovat löyhästi erillään, liittyy poskiluiden suhteelliseen kokoon ja projektioon sekä kalvariumin lateraaliseen ääriviivaan. Pisteytyskaavio osoittaa, että eurooppalaisilla on suhteellisen kapeat yläleuan ja poskiluun luut, pienempi poskiluun kaaren rajoittama ohimokuoppa, pystysuunnassa koholla oleva otsaluu ja litteä, matala niskakyhmyluu, kun taas koillisaasialaisilla on yleensä leveämmät ja näkyvämmät poskiluut. Otsalohko on kalteva ja niskakyhmyluun tyvi on koholla.
Kun keskitytään PC6:een ja PC7:ään (kuva 5) (lisävideot S4, S5, jotka esittävät epämuodostuneita kuvia), värikaaviossa näkyy kuormitusarvon kynnysarvo, joka on suurempi kuin 0,3, mikä osoittaa, että PC6 liittyy yläleuan tai alveolaariseen morfologiaan (punainen: X-akseli ja vihreä). Y-akseli), ohimoluun muotoon (sininen: Y- ja Z-akselit) ja takaraivon luun muotoon (vaaleanpunainen: X- ja Z-akselit). Otsan leveyden (punainen: X-akseli) lisäksi PC7 korreloi myös etummaisten yläleuan alveolien korkeuden (vihreä: Y-akseli) ja Z-akselin pään muodon kanssa parietotemporaalisen alueen ympärillä (tummansininen). Kuvan 5 yläpaneelissa kaikki maantieteelliset otokset on jaettu PC6- ja PC7-komponenttipisteiden mukaan. Koska ROC osoittaa, että PC6 sisältää Euroopalle ainutlaatuisia piirteitä ja PC7 edustaa tässä analyysissä Amerikan alkuperäiskansojen piirteitä, nämä kaksi alueellista otosta piirrettiin valikoivasti tälle komponenttiakseleille. Amerikan alkuperäiskansat, vaikka heitä on laajalti mukana otoksessa, ovat hajallaan vasemmassa yläkulmassa; sitä vastoin monet eurooppalaiset otokset sijaitsevat yleensä oikeassa alakulmassa. Pari PC6 ja PC7 edustavat eurooppalaisten kapeaa alveolaarista uloketta ja suhteellisen leveää aivokalloa, kun taas amerikkalaisille on ominaista kapea otsa, suurempi yläleuka sekä leveämpi ja korkeampi alveolaarinen uloke.
ROC-analyysi osoitti, että PC3 ja/tai PC9 olivat yleisiä Kaakkois- ja Koillis-Aasian väestöissä. Näin ollen pisteytysparit PC3 (vihreä yläpinta y-akselilla) ja PC9 (vihreä alapinta y-akselilla) (kuva 6; lisävideot S6, S7 tarjoavat muunneltuja kuvia) heijastavat itäaasialaisten monimuotoisuutta, mikä on jyrkässä ristiriidassa koillisaasialaisten korkeiden kasvojen mittasuhteiden ja kaakkoisaasialaisten matalan kasvojen muodon kanssa. Näiden kasvonpiirteiden lisäksi joillekin koillisaasialaisille on tyypillistä takaraivon lambda-kaltevuus, kun taas joillakin kaakkoisaasialaisilla on kapea kallonpohja.
Yllä oleva pääkomponenttien kuvaus sekä PC5:n ja PC8:n kuvaus on jätetty pois, koska yhdeksän maantieteellisen pääyksikön joukossa ei havaittu erityisiä alueellisia ominaispiirteitä. PC5 viittaa ohimoluun kartiolisäkkeen kokoon ja PC8 heijastaa kallon yleisen muodon epäsymmetriaa, ja molemmat osoittavat rinnakkaisia vaihteluita yhdeksän maantieteellisen otosyhdistelmän välillä.
Yksilötason PCA-pisteiden hajontakaavioiden lisäksi tarjoamme myös ryhmien keskiarvojen hajontakaavioita yleistä vertailua varten. Tätä varten luotiin keskimääräinen kallon homologiamalli 148 etnisen ryhmän yksittäisten homologiamallien verteksidatasta. PC2:n ja PC4:n, PC6:n ja PC7:n sekä PC3:n ja PC9:n pisteytysjoukkojen kaksimuuttujakaaviot on esitetty lisäkuvassa S1, jotka kaikki on laskettu 148 yksilön otoksen keskimääräisenä kallomallina. Tällä tavoin hajontakaaviot piilottavat yksilölliset erot kunkin ryhmän sisällä, mikä mahdollistaa kallon samankaltaisuuksien selkeämmän tulkinnan taustalla olevien alueellisten jakaumien vuoksi, joissa kuviot vastaavat yksittäisissä kuvioissa esitettyjä kuvioita ja päällekkäisyyksiä on vähemmän. Lisäkuva S2 näyttää kunkin maantieteellisen yksikön yleisen keskiarvomallin.
Kokonaiskoon ja kallon muodon välisiä allometrisiä suhteita (PC1) tutkittiin lisäksi, ja niiden välillä oli yhteys kokonaiskokoon (lisätaulukko S2). Näitä suhteita tutkittiin käyttämällä keskipistemittoja ja normalisoimattomasta datasta saatuja PCA-estimaatteja. Merkitsevyystestin allometriset kertoimet, vakioarvot, t-arvot ja P-arvot on esitetty taulukossa 4. Missään kallon morfologiassa ei havaittu merkittäviä kallon kokonaiskokoon liittyviä allometrisiä kuviokomponentteja P-tasolla < 0,05.
Koska jotkin kokotekijät saattavat sisältyä PC-arvioihin normalisoimattomien tietojoukkojen perusteella, tutkimme edelleen allometristä trendiä keskipisteen koon ja PC-pisteiden välillä, jotka on laskettu käyttämällä keskipisteen koon mukaan normalisoituja tietojoukkoja (PCA-tulokset ja pisteytysjoukot on esitetty lisätaulukoissa S6). Taulukko 4 esittää allometrisen analyysin tulokset. Siten merkittäviä allometrisiä trendejä havaittiin 1 %:n tasolla PC6:ssa ja 5 %:n tasolla PC10:ssä. Kuvio 7 esittää näiden log-lineaaristen suhteiden regressiokulmakertoimia PC-pisteiden ja keskipisteen koon välillä, kun nuket (±3 SD) ovat logaritmisen keskipisteen koon kummassakin päissä. PC6-pistemäärä on kallon suhteellisen korkeuden ja leveyden suhde. Kallon koon kasvaessa kallo ja kasvot nousevat korkeammalle, ja otsa, silmäkuopat ja sieraimet ovat yleensä lähempänä toisiaan sivusuunnassa. Näytteen jakautumismalli viittaa siihen, että tämä osuus on tyypillinen koillisaasialaisilla ja Amerikan alkuperäiskansoilla. Lisäksi PC10 osoittaa trendin kohti keskikasvojen leveyden suhteellista pienenemistä maantieteellisestä alueesta riippumatta.
Taulukossa luetelluille merkittäville allometrisille suhteille, muotokomponentin PC-osuuden (saatu normalisoiduista tiedoista) ja keskipisteen koon välisen log-lineaarisen regression kulmakertoimelle, virtuaalisen muodonmuutoksen kooltaan 3 SD on 4-viivan vastakkaisella puolella.
Seuraava kallon morfologian muutosten kaava on osoitettu analysoimalla homologisten 3D-pintamallien tietojoukkoja. PCA:n ensimmäinen komponentti liittyy kallon kokonaiskokoon. Pitkään on ajateltu, että eteläaasialaisten, mukaan lukien Intiasta, Sri Lankasta ja Andamaanien saarilta Bangladeshista peräisin olevien yksilöiden, pienemmät kallot johtuvat niiden pienemmästä ruumiinkoosta, mikä on yhdenmukaista Bergmannin ekogeografisen säännön tai saarisäännön kanssa613,5,16,25,27,62. Ensimmäinen liittyy lämpötilaan ja toinen riippuu ekologisen lokeron käytettävissä olevasta tilasta ja ravintovaroista. Muodon komponenteista suurin muutos on kallon holvin pituuden ja leveyden suhde. Tämä ominaisuus, jota kutsutaan PC2:ksi, kuvaa austromelanesialaisten ja afrikkalaisten suhteellisesti pitkänomaisten kallojen läheistä suhdetta sekä eroja joidenkin eurooppalaisten ja koillisaasialaisten pallomaisista kalloista. Näitä ominaisuuksia on raportoitu monissa aiemmissa tutkimuksissa, jotka perustuvat yksinkertaisiin lineaarisiin mittauksiin37,63,64. Lisäksi tämä ominaisuus liittyy brachycephaliaan ei-afrikkalaisilla, mistä on pitkään keskusteltu antropometrisissä ja osteometrisissä tutkimuksissa. Tämän selityksen päähypoteesi on, että vähentynyt pureskelu, kuten ohimolihaksen oheneminen, vähentää ulkopäänahan painetta5,8,9,10,11,12,13. Toinen hypoteesi koskee sopeutumista kylmään ilmastoon pienentämällä pään pinta-alaa, mikä viittaa siihen, että pallomaisempi kallo minimoi pinta-alan paremmin kuin pallomainen muoto Allenin sääntöjen16,17,25 mukaisesti. Nykyisen tutkimuksen tulosten perusteella näitä hypoteeseja voidaan arvioida vain kallon segmenttien ristikorrelaation perusteella. Yhteenvetona voidaan todeta, että PCA-tuloksemme eivät täysin tue hypoteesia, jonka mukaan pureskeluolosuhteet vaikuttavat merkittävästi kallon pituus-leveyssuhteeseen, koska PC2:n (pitkä/brachycephalic-komponentti) kuormitus ei liittynyt merkitsevästi kasvojen mittasuhteisiin (mukaan lukien yläleuan suhteelliset mitat) ja ohimokuopan suhteelliseen tilaan (joka heijastaa ohimolihaksen tilavuutta). Nykyisessä tutkimuksessamme ei analysoitu kallon muodon ja geologisten ympäristöolosuhteiden, kuten lämpötilan, välistä suhdetta; Allenin sääntöön perustuva selitys voi kuitenkin olla harkitsemisen arvoinen hypoteesi brachycephalonin selittämiseksi kylmän ilmaston alueilla.
Merkittävää vaihtelua havaittiin sitten PC4:ssä, mikä viittaa siihen, että koillisaasialaisilla on suuret, näkyvät poskiluut yläleuassa ja poskiluissa. Tämä havainto on yhdenmukainen siperialaisten tunnetun erityispiirteen kanssa, joiden uskotaan sopeutuneen erittäin kylmään ilmastoon siirtämällä poskiluita eteenpäin, mikä johtaa poskionteloiden tilavuuden kasvuun ja litteämpiin kasvoihin 65. Uusi havainto homologisesta mallistamme on, että poskien roikkuminen eurooppalaisilla liittyy pienentyneeseen otsan kaltevuuteen sekä litistyneisiin ja kapeisiin niskakyhmyihin ja niskakyhmyn koveruuteen. Sitä vastoin koillisaasialaisilla on usein viistot otsat ja koholla olevat niskakyhmyt. Niskakyhmyn tutkimukset geometrisilla morfometrisilla menetelmillä 35 ovat osoittaneet, että aasialaisilla ja eurooppalaisilla kalloissa on loivempi niskakyhmyn kaarevuus ja niskakyhmyn matalampi asento verrattuna afrikkalaisiin. PC2- ja PC4- sekä PC3- ja PC9-parien hajontakaaviomme osoittivat kuitenkin suurempaa vaihtelua aasialaisilla, kun taas eurooppalaisille oli ominaista litteä niskakyhmy ja matalampi niskakyhmy. Aasialaisten ominaisuuksien epäjohdonmukaisuudet tutkimusten välillä voivat johtua käytettyjen etnisten otosten eroista, sillä otoskokomme oli suuri määrä etnisiä ryhmiä laajasta kirjosta Koillis- ja Kaakkois-Aasiaa. Niskakyhmyn muodon muutokset liittyvät usein lihasten kehitykseen. Tämä adaptiivinen selitys ei kuitenkaan ota huomioon otsan ja niskakyhmyn muodon välistä korrelaatiota, joka osoitettiin tässä tutkimuksessa, mutta jota ei todennäköisesti ole täysin osoitettu. Tässä suhteessa kannattaa ottaa huomioon painon tasapainon ja painopisteen tai kaulaaukon (foramen magnum) tai muiden tekijöiden välinen suhde.
Toinen tärkeä ja suuresti vaihteleva komponentti liittyy purentaelimen kehitykseen, jota edustavat yläleuan ja ohimokuopat, ja jota kuvaa pisteytysten PC6, PC7 ja PC4 yhdistelmä. Nämä kallon segmenttien merkittävät pienenemiset ovat ominaisia eurooppalaisille yksilöille enemmän kuin millekään muulle maantieteelliselle ryhmälle. Tätä ominaisuutta on tulkittu kasvojen morfologian heikkenemisenä, joka johtui maatalous- ja ruoanvalmistustekniikoiden varhaisesta kehityksestä, mikä puolestaan vähensi purentaelimen mekaanista kuormitusta ilman tehokasta purentaelintä9,12,28,66. Pureskelufunktion hypoteesin28 mukaan tähän liittyy kallonpohjan fleksion muutos terävämpään kallon kulmaan ja pallomaisempaan kallonkattoon. Tästä näkökulmasta maatalousväestöllä on usein tiiviit kasvot, vähemmän alaleuan ulkonemaa ja pallomaisemmat aivokalvot. Siksi tämä muodonmuutos voidaan selittää eurooppalaisten kallon lateraalisen muodon yleisellä ääriviivalla, joilla on pienentyneet purentaelimet. Tämän tutkimuksen mukaan tämä tulkinta on kuitenkin monimutkainen, koska pallomaisen neurokraniumin ja puremaelimen kehityksen välisen morfologisen suhteen toiminnallinen merkitys on vähemmän hyväksyttävä, kuten aiemmissa PC2:n tulkinnoissa on otettu huomioon.
Koillis- ja kaakkoisaasialaisten väliset erot havainnollistuvat pitkien, viistolla niskakyhmyllä varustettujen kasvojen ja lyhyiden, kapealla kallonpohjalla varustettujen kasvojen välisessä kontrastissa, kuten PC3:ssa ja PC9:ssä on esitetty. Geoekologisen tiedon puutteen vuoksi tutkimuksemme tarjoaa tälle löydökselle vain rajoitetun selityksen. Mahdollinen selitys on sopeutuminen erilaiseen ilmastoon tai ravitsemusolosuhteisiin. Ekologisen sopeutumisen lisäksi otettiin huomioon myös Koillis- ja Kaakkois-Aasian populaatioiden historian paikalliset erot. Esimerkiksi Itä-Euraasiassa on esitetty hypoteesi kaksikerroksisesta mallista anatomisesti nykyihmisten (AMH) leviämisen ymmärtämiseksi kallon morfometristen tietojen perusteella67,68. Tämän mallin mukaan "ensimmäisellä tasolla", eli myöhäispleistoseenikauden AMH-kolonisaattoreiden alkuperäisillä ryhmillä, oli enemmän tai vähemmän suoraa polveutumista alueen alkuperäisasukkaista, kuten nykyaikaisilla austromelanesialaisilla (s. Ensimmäinen kerros). ja myöhemmin alueelle sekoittui laajamittaisesti pohjoisia maatalouskansoja, joilla on Koillis-Aasian ominaispiirteitä (toinen kerros) (noin 4 000 vuotta sitten). Kaakkois-Aasian kallon muodon ymmärtämiseksi tarvitaan "kaksikerroksisen" mallin avulla kartoitettua geenivirtaa, koska Kaakkois-Aasian kallon muoto voi riippua osittain paikallisesta ensimmäisen tason geneettisestä periytymisestä.
Arvioimalla kallonmuotojen samankaltaisuutta käyttämällä homologisilla malleilla kartoitettuja maantieteellisiä yksiköitä, voimme päätellä AMF:n taustalla olevan populaatiohistorian Afrikan ulkopuolisissa skenaarioissa. AMF:n levinneisyyden selittämiseksi on ehdotettu useita erilaisia "Afrikan ulkopuolisia" malleja luuranko- ja genomitietojen perusteella. Näistä viimeaikaiset tutkimukset viittaavat siihen, että AMF:n kolonisaatio Afrikan ulkopuolisilla alueilla alkoi noin 177 000 vuotta sitten69,70. AMF:n pitkän matkan levinneisyys Euraasiassa tänä aikana on kuitenkin epävarmaa, koska näiden varhaisten fossiilien elinympäristöt rajoittuvat Lähi-itään ja Välimerelle lähellä Afrikkaa. Yksinkertaisin tapaus on yksi asutuskeskus Afrikasta Euraasiaan kulkevalla muuttoreitillä, ohittaen maantieteelliset esteet, kuten Himalajan. Toinen malli ehdottaa useita muuttoaaltoja, joista ensimmäinen levisi Afrikasta Intian valtameren rannikkoa pitkin Kaakkois-Aasiaan ja Australiaan ja sitten Pohjois-Euraasiaan. Useimmat näistä tutkimuksista vahvistavat, että AMF levisi paljon Afrikan ulkopuolelle noin 60 000 vuotta sitten. Tässä suhteessa Australasian ja Melanesian (mukaan lukien Papua) näytteet osoittavat homologiamallien pääkomponenttianalyysissä suurempaa samankaltaisuutta afrikkalaisten näytteiden kanssa kuin minkään muun maantieteellisen sarjan kanssa. Tämä havainto tukee hypoteesia, jonka mukaan ensimmäiset AMF:n levinneisyysryhmät Euraasian eteläreunalla syntyivät suoraan Afrikassa22,68 ilman merkittäviä morfologisia muutoksia vastauksena tiettyihin ilmastoihin tai muihin merkittäviin olosuhteisiin.
Allometrisen kasvun osalta analyysi, jossa käytettiin eri tietojoukosta johdettuja muotokomponentteja, jotka oli normalisoitu painopisteen koon mukaan, osoitti merkittävän allometrisen trendin PC6:ssa ja PC10:ssä. Molemmat komponentit liittyvät otsan ja kasvojen osien muotoon, jotka kapenevat kallon koon kasvaessa. Koillis-aasialaisilla ja amerikkalaisilla on taipumus tähän piirteeseen ja suhteellisen suuriin kalloihin. Tämä havainto on ristiriidassa aiemmin raportoitujen allometristen kuvioiden kanssa, joissa suuremmissa aivoissa on suhteellisen leveämmät otsalohkot niin sanotussa "Brocan päähineen" alueella, mikä johtaa otsalohkon leveyden kasvuun34. Näitä eroja selittävät otosjoukkojen erot; Tutkimuksessamme analysoitiin kallon kokonaiskoon allometrisiä kuvioita käyttäen nykyaikaisia populaatioita, ja vertailevat tutkimukset käsittelevät ihmisen evoluution pitkän aikavälin trendejä, jotka liittyvät aivojen kokoon.
Kasvojen allometrian osalta eräässä biometrisiä tietoja käyttäneessä tutkimuksessa78 havaittiin, että kasvojen muoto ja koko saattavat korreloida hieman keskenään, kun taas meidän tutkimuksemme havaitsi, että suuremmat kallot liittyvät yleensä pidempiin ja kapeampiin kasvoihin. Biometristen tietojen johdonmukaisuus on kuitenkin epäselvä; Ontogeneettistä allometriaa ja staattista allometriaa vertaavat regressiotestit osoittavat erilaisia tuloksia. Myös allometrisestä taipumuksesta pallomaiseen kallon muotoon on raportoitu lisääntyneen pituuden vuoksi; emme kuitenkaan analysoineet pituustietoja. Tutkimuksemme osoittaa, ettei ole olemassa allometristä dataa, joka osoittaisi korrelaation kallon pallomaisten mittasuhteiden ja kallon kokonaiskoon välillä sinänsä.
Vaikka nykyinen tutkimuksemme ei käsittelekään tietoja ilmaston tai ruokavalion edustamista ulkoisista muuttujista, jotka todennäköisesti vaikuttavat kallon morfologiaan, tässä tutkimuksessa käytetty laaja homologisten 3D-kallon pintamallien aineisto auttaa arvioimaan korreloivaa fenotyyppistä morfologista vaihtelua. Ympäristötekijät, kuten ruokavalio, ilmasto ja ravitsemusolosuhteet, sekä neutraalit voimat, kuten muuttoliike, geenivirta ja geneettinen ajautuminen.
Tässä tutkimuksessa oli mukana 342 mieskallonäytettä, jotka oli kerätty 148 populaatiosta yhdeksästä maantieteellisestä yksiköstä (taulukko 1). Useimmat ryhmät ovat maantieteellisesti kotoperäisiä yksilöitä, kun taas jotkut Afrikan, Koillis-/Kaakkois-Aasian ja Amerikan ryhmät (kursivoidut) on etnisesti määriteltyjä. Monet kallonäytenäytteet valittiin kallonmittatietokannasta Tsunehiko Haniharan antaman Martinin kallonmittamääritelmän mukaisesti. Valitsimme edustavia mieskalloja kaikista maailman etnisistä ryhmistä. Kunkin ryhmän jäsenten tunnistamiseksi laskimme euklidiset etäisyydet 37 kallonmitan perusteella ryhmän keskiarvosta kaikille kyseiseen ryhmään kuuluville yksilöille. Useimmissa tapauksissa valitsimme 1–4 näytettä, joilla oli pienin etäisyys keskiarvosta (lisätaulukko S4). Näille ryhmille jotkut näytteet valittiin satunnaisesti, jos niitä ei ollut lueteltu Haharan mittaustietokannassa.
Tilastollista vertailua varten 148 väestöotosta ryhmiteltiin tärkeimpiin maantieteellisiin yksiköihin, kuten taulukossa 1 on esitetty. "Afrikkalainen" ryhmä koostuu vain Saharan eteläpuolisen alueen näytteistä. Pohjois-Afrikan yksilöt sisällytettiin "Lähi-itään" yhdessä Länsi-Aasian yksilöiden kanssa, joilla oli samankaltaiset olosuhteet. Koillis-Aasian ryhmään kuuluu vain eurooppalaista alkuperää olevia ihmisiä, ja amerikkalaiseen ryhmään kuuluu vain Amerikan alkuperäiskansoja. Tämä ryhmä on levinnyt laajalle alueelle Pohjois- ja Etelä-Amerikan mantereilla, monenlaisissa ympäristöissä. Pidämme Yhdysvaltojen otosta kuitenkin tämän yhden maantieteellisen yksikön sisällä, ottaen huomioon Koillis-Aasiasta peräisin olevien alkuperäiskansojen demografisen historian useista muuttoliikkeistä riippumatta.
Tallensimme näiden kontrastisten kallonäytteiden 3D-pintadatan käyttämällä korkean resoluution 3D-skanneria (EinScan Pro, Shining 3D Co Ltd, vähimmäisresoluutio: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) ja loimme sitten verkon. Verkkomalli koostuu noin 200 000–400 000 kärkipisteestä, ja mukana tulevaa ohjelmistoa käytetään reikien täyttämiseen ja reunojen tasoittamiseen.
Ensimmäisessä vaiheessa käytimme mistä tahansa kallosta saatuja skannaustietoja luodaksemme yhden mallin verkkokallomallin, joka koostui 4485 kärkipisteestä (8728 monikulmaisesta pinnasta). Kallon pohja, joka koostui kiilaluusta, ohimoluusta, kitalaesta, yläleuan keuhkorakkuloista ja hampaista, poistettiin malliverkkomallista. Syynä tähän on se, että nämä rakenteet ovat joskus epätäydellisiä tai vaikeasti viimeisteltäviä ohuiden tai terävien osien, kuten siipipintojen ja tyylilisäkkeiden, hampaiden kulumisen ja/tai epäjohdonmukaisen hammasrivin vuoksi. Kallon pohjaa foramen magnumin ympärillä, mukaan lukien pohja, ei resektoitu, koska tämä on anatomisesti tärkeä kohta kaulanivelten sijainnin kannalta ja kallon korkeus on arvioitava. Käytä peilirenkaita muodostaaksesi mallin, joka on symmetrinen molemmilta puolilta. Suorita isotrooppinen verkkous muuntaaksesi monikulmaiset muodot mahdollisimman tasasivuisiksi.
Seuraavaksi 56 maamerkkiä osoitettiin mallipohjan anatomisesti vastaaviin kärkipisteisiin HBM-Rugle-ohjelmistolla. Maamerkkiasetukset varmistavat maamerkkien sijoittelun tarkkuuden ja vakauden sekä näiden sijaintien homologian luodussa homologiamallissa. Ne voidaan tunnistaa niiden erityisominaisuuksien perusteella, kuten lisätaulukossa S5 ja lisäkuvassa S3 on esitetty. Booksteinin määritelmän81 mukaan useimmat näistä maamerkeistä ovat tyypin I maamerkkejä, jotka sijaitsevat kolmen rakenteen leikkauspisteessä, ja jotkut ovat tyypin II maamerkkejä, joilla on maksimaalisen kaarevuuden pisteet. Monet maamerkit siirrettiin Martinin määritelmässä 36 lineaarisille kallon mittauksille määritellyistä pisteistä. Määrittelimme samat 56 maamerkkiä 342 kallonäytteen skannatuille malleille, jotka osoitettiin manuaalisesti anatomisesti vastaaviin kärkipisteisiin tarkempien homologiamallien luomiseksi seuraavassa osiossa.
Skannausdatan ja -mallin kuvaamiseksi määriteltiin pään keskipisteinen koordinaatisto, kuten lisäkuvassa S4 on esitetty. XZ-taso on Frankfurtin vaakasuora taso, joka kulkee vasemman ja oikean ulkoisen korvakäytävän yläreunan korkeimman pisteen (Martinin määritelmä: osa) ja vasemman silmäkuopan alareunan alimman pisteen (Martinin määritelmä: silmäkuoppa) kautta. X-akseli on vasemman ja oikean puolen yhdistävä viiva, ja X+ on oikea puoli. YZ-taso kulkee vasemman ja oikean puolen keskikohdan ja nenän tyven kautta: Y+ ylöspäin, Z+ eteenpäin. Vertailupiste (lähtöpiste: nollakoordinaatti) asetetaan YZ-tason (keskitaso), XZ-tason (Frankfortin taso) ja XY-tason (koronaalitaso) leikkauspisteeseen.
Käytimme HBM-Rugle-ohjelmistoa (Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/) homologisen verkkomallin luomiseen suorittamalla templaatin sovituksen 56 maamerkkipisteen avulla (kuvan 1 vasen puoli). Ydinohjelmistokomponentti, jonka alun perin kehitti Center for Digital Human Research at Institute of Advanced Industrial Science and Technology Japanissa, on nimeltään HBM, ja siinä on toimintoja templaattien sovittamiseen maamerkkien avulla ja hienoverkkomallien luomiseen osiointipintojen avulla82. Seuraavassa ohjelmistoversiossa (mHBM)83 lisättiin ominaisuus kuvion sovitukseen ilman maamerkkiä sovituksen suorituskyvyn parantamiseksi. HBM-Rugle yhdistää mHBM-ohjelmiston muihin käyttäjäystävällisiin ominaisuuksiin, kuten koordinaatistojen mukauttamiseen ja syöttötietojen koon muuttamiseen. Ohjelmiston sovitustarkkuuden luotettavuus on vahvistettu lukuisissa tutkimuksissa52,54,55,56,57,58,59,60.
Kun HBM-Rugle-templaattia sovitetaan maamerkkien avulla, templaatin verkkomalli asetetaan kohdeskannausdatan päälle jäykällä ICP-tekniikkaan perustuvalla rekisteröinnillä (minimoimalla templaattia vastaavien maamerkkien ja kohdeskannausdatan välisten etäisyyksien summa), ja sitten verkon epäjäykkä muodonmuutos sovittaa templaatin kohdeskannausdataan. Tämä sovitusprosessi toistettiin kolme kertaa käyttäen kahden sovitusparametrin eri arvoja sovituksen tarkkuuden parantamiseksi. Toinen näistä parametreista rajoittaa templaattiruudukkomallin ja kohdeskannausdatan välistä etäisyyttä, ja toinen rankaisee templaattimerkkien ja kohdemerkkien välistä etäisyyttä. Muotoiltu templaattiverkkomalli jaettiin sitten osiin käyttämällä syklistä pinnan jakoalgoritmia 82, jolloin saatiin tarkempi verkkomalli, joka koostui 17 709 pisteestä (34 928 polygonia). Lopuksi ositettu templaattiruudukkomalli sovitetaan kohdeskannausdataan homologiamallin luomiseksi. Koska maamerkkien sijainnit eroavat hieman kohdeskannausdatan sijainneista, homologiamallia hienosäädettiin kuvaamaan niitä käyttämällä edellisessä osiossa kuvattua pään suuntauskoordinaatistoa. Keskimääräinen etäisyys vastaavien homologisten mallien maamerkkien ja kohdeskannausdatan välillä kaikissa näytteissä oli <0,01 mm. HBM-Rugle-funktiolla laskettuna keskimääräinen etäisyys homologiamallien datapisteiden ja kohdeskannausdatan välillä oli 0,322 mm (lisätaulukko S2).
Kallon morfologian muutosten selittämiseksi analysoitiin 17 709 kärkipistettä (53 127 XYZ-koordinaattia) kaikista homologisista malleista pääkomponenttianalyysillä (PCA) käyttäen HBS-ohjelmistoa, jonka oli luonut Center for Digital Human Science Institute of Advanced Industrial Science and Technologyssa, Japanissa (jakelija: Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/). Sitten yritimme soveltaa PCA:ta normalisoimattomaan tietojoukkoon ja keskipisteen koon mukaan normalisoituun tietojoukkoon. Siten standardoimattomaan tietoon perustuva PCA voi selkeämmin karakterisoida yhdeksän maantieteellisen yksikön kallon muodon ja helpottaa komponenttien tulkintaa kuin standardoitua tietoa käyttävä PCA.
Tässä artikkelissa esitetään niiden havaittujen pääkomponenttien lukumäärä, joiden osuus kokonaisvarianssista on yli 1 %. Jotta voitaisiin määrittää tehokkaimmat pääkomponentit ryhmien erottamisessa tärkeimpien maantieteellisten yksiköiden välillä, ROC-analyysiä (Receiver Operating Characteristic) sovellettiin pääkomponenttipisteisiin (PC), joiden osuus oli yli 2 % 84. Tämä analyysi luo todennäköisyyskäyrän jokaiselle PCA-komponentille luokittelun suorituskyvyn parantamiseksi ja kuvaajien vertailemiseksi oikein maantieteellisten ryhmien välillä. Erottelevan voiman astetta voidaan arvioida käyrän alla olevan pinta-alan (AUC) avulla, jossa suurempien arvojen omaavat PCA-komponentit pystyvät paremmin erottamaan ryhmiä toisistaan. Tämän jälkeen suoritettiin khiin neliö -testi merkitsevyystason arvioimiseksi. ROC-analyysi suoritettiin Microsoft Excelissä käyttäen Bell Curve for Excel -ohjelmistoa (versio 3.21).
Kallon morfologian maantieteellisten erojen visualisoimiseksi luotiin sirontakaaviot käyttäen PC-pisteitä, jotka erottivat ryhmät tehokkaimmin tärkeimmistä maantieteellisistä yksiköistä. Pääkomponenttien tulkitsemiseksi käytettiin värikarttaa visualisoimaan mallikärkipisteitä, jotka korreloivat voimakkaasti pääkomponenttien kanssa. Lisäksi laskettiin virtuaaliesitykset pääkomponenttiakselien päistä, jotka sijaitsevat ±3 standardipoikkeaman (SD) päässä pääkomponenttipisteistä, ja ne esitettiin lisävideossa.
Allometriaa käytettiin määrittämään kallon muodon ja kokotekijöiden välinen suhde PCA-analyysissä. Analyysi on pätevä pääkomponenteille, joiden osuudet ovat yli 1 %. Yksi tämän PCA:n rajoitus on, että muotokomponentit eivät voi yksittäin ilmaista muotoa, koska normalisoimaton aineisto ei poista kaikkia ulottuvuustekijöitä. Normalisoimattomien aineistojen lisäksi analysoimme allometrisiä trendejä käyttämällä PC-fraktiojoukkoja, jotka perustuivat normalisoituun keskipistekokodataan, jota sovellettiin yli 1 %:n osuuksille pääkomponentteihin.
Allometrisiä trendejä testattiin yhtälöllä Y = aXb 85, jossa Y on muotokomponentin muoto tai osuus, X on painopisteen koko (lisätaulukko S2), a on vakioarvo ja b on allometrinen kerroin. Tämä menetelmä tuo pohjimmiltaan allometriset kasvututkimukset geometriseen morfometriaan78,86. Tämän kaavan logaritminen muunnos on: log Y = b × log X + log a. Regressioanalyysiä käyttäen pienimmän neliösumman menetelmää käytettiin a:n ja b:n laskemiseen. Kun Y (painopisteen koko) ja X (PC-pisteet) logaritmisesti muunnetaan, näiden arvojen on oltava positiivisia; X:n estimaattien joukko sisältää kuitenkin negatiivisia arvoja. Ratkaisuna lisäsimme pyöristyksen pienimmän murtoluvun itseisarvoon plus 1 jokaista murtolukua kohden kussakin komponentissa ja sovelsimme logaritmista muunnosta kaikkiin muunnettuihin positiivisiin murtolukuihin. Allometristen kertoimien merkitsevyys arvioitiin kaksisuuntaisella Studentin t-testillä. Nämä tilastolliset laskelmat allometrisen kasvun testaamiseksi suoritettiin käyttämällä Bell Curves in Excel -ohjelmistoa (versio 3.21).
Wolpoff, MH Ilmaston vaikutukset luuston sieraimiin. Kyllä. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Pään muoto ja ilmastostressi. Kyllä. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Julkaisun aika: 02.04.2024